семейство асфоделовые (asphodelaceae)

Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов, распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и Маскаренских островах, в Средиземноморье, Европе (до юга Швеции и Ирландии), Западной, Юго-Западной и Средней Азии, на северо-западе Центральной Азии, Алтае, в Гималаях, Восточной (кроме СССР), Южной и Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее, на юге Северной Америки, в Центральной и Южной Америке.

Асфоделовые —- преимущественно многолетние травы, реже древовидные и кустарниковидные растения, кустарнички и полукустарники либо очень редко лианы и однолетние травы. Немногим менее половины видов этого семейства являются листовыми суккулентами, из которых наиболее известен род алоэ (А1ое, табл. 19, 1). Травянистые представители асфоделовых имеют горизонтальное, вертикальное или косовосходящее корневище, от которого отходят мясистые придаточные корни, нередко утолщенные (веретеновидные, цилиндрические, клубневидные), служащие, как и корневище, вместилищами запасных питательных веществ. Очень немногие представители асфоделовых (некоторые виды алоэ) имеют луковицу, образованную подземными расширенными мясистыми основаниями листьев. У некоторых южноафриканских видов алоэ эти расширенные основания листьев имеют сочленение с узколинейными ассимилирующими пластинками; в месте сочленения пластинки отделяются и опадают. У одного из видов рода артроподиум (Arthropodium) в основании однолетних побегов развиваются небольшие конические клубни. , ,

Листья у большинства травянистых асфоделовых образуют прикорневую розетку или пучок, из середины которых или, чаще, из пазух листьев выходят цветоносы. Облиственные стебли имеют сравнительно немногие представители семейства (например, асфоделина —- Asphodeline, табл. 19, 5, табл. 20, 6, виды бульбины —- Bulbine, несколько видов алоэ). У древесных видов листовые розетки расположены на верхушках ветвей или стволов. Листья очередные,) многорядные, редко двурядные. Они очень разнообразны по форме, консистенции и продолжительности жизни. Нередко листья дифференцированы на пластинку и влагалище, а у листьев австралийского рода совербеа (Sowerbaea) имеется и язычок, как у злаков (рис. 75, 9). , , ,

Цветки асфоделовых обычно небольшие по размеру (самые крупные длиной не более 5 см), собраны в простые или сложные кисти, метелки, колосовидные, зонтиковидные и головчатые соцветия, расположенные на верхушке стебля и его ветвей либо на пазушных или центральных цветоносах, достигающих у некоторых растений высоты 1,5 —- 3 м. Очень редко цветки одиночные. На оси соцветия они расположены по одному в пазухе прицветника либо в пазушных пучках (обычно 2-, 6-цветковых); на цветоножках часто имеется сочленение. Цветки чаще всего обоеполые, актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Околоцветник простой, венчиковидный, из 6 расположенных в 2 кругах свободных или в различной степени сросшихся между собой сегментов. Внутренние и наружные сегменты более или менее одинаковые или резко различающиеся, как у родов тизанотус (Thysanotus) и боттионея (Bottionea), внутренние сегменты которых значительно шире наружных и снабжены.по краям бахромкой (рис. 74, 2). Околоцветник при завядании цветка обычно сохраняется довольно продолжительное время,.полностью окружая развивающийся плод или располагаясь на его верхушке в виде шапочки (в родах гастерия —- Gasteria, бульбина и др., рис. 67, 6). У растений австралийского рода ходжсониола (Hodgsoniola) и близких к нему родов околоцветник при отцветании спирально скручивается. Тычинок обычно 6, свободных или приросших к основаниям сегментов околоцветника, а иногда (австралийский род бория —- Воrуа) к его зеву. В цветках некоторых родов имеется только 3 тычинки, а 3 другие полностью редуцированы или превращены в стаминодии. Нити тычинок обычно длинные и тонкие, но иногда внизу расширенные и сросшиеся между собой и околоцветником (род джонсония —- Johnsonia). У рода асфоделина расширенные ниже середины нити образуют вокруг завязи колпачок, препятствующий проникновению к нектару мелких ползающих насекомых, неспособных произвести опыление (рис. 67, 8). У некоторых родов (например, у бульбины) тычиночные нити снабжены бородкой из густых волосков, которые, вероятно, задерживают высыпающуюся из пыльников пыльцу, препятствуя ее попаданию на рыльце собственного цветка. Пыльники обычно интрорзные, прикрепляются к нити спинкой (и в этом случае они обычно качающиеся) или основанием. Характерной особенностью асфоделовых является наличие у многих представителей в основании или посередине связника пыльника особой ямки или канавки, в которую входит тычиночная нить (рис. 64, 6). В роде эхеандия (Echeandia) пыльники срослись между собой в коническую трубку, окружающую столбик (рис. 72, 6). У рода ходжсониола трубку образуют удлиненные сросшиеся связники пыльников. Гинецей синкарпный, состоящий из 3 плодолистиков. Столбик обычно нитевидный, с очень маленьким головчатым, дисковидным редко 3-лопастным рыльцем. Завязь верхняя, 3-гнездная, иногда глубоко лопастная.

В перегородках между гнездами завязи у некоторых родов были обнаружены септальные нектарники. Согласно Э. Дауманну (1970), они принадлежат к 3 типам. Нектарники первого типа имеют роды алоэ, гастерия, хавортия (Наworthia), книпхофия (Kniphofia), антерикум (Anthericum), хлорофитум (Chlorophytum) и парадизея (Paradisea). Эти нектарники крупные (нектарная щель каждого из них занимает почти всю перегородку между гнездами); через тонкий выводной каналец, выходящий у основания столбика, нектар по каплям выделяется на верхнюю поверхность завязи и стекает на дно околоцветника (см. рис. 73, 2). Видам рода эремурус (Eremurus) свойствен второй тип нектарников, представляющий собой редуцированный вариант нектарников алоэ. Они значительно короче последних, а у некоторых видов в одной или двух перегородках часто совсем не развиваются. Третий тип нектарников встречается у родов асфоделус (Asphodelus) и асфоделина. Они менее крупные, чем у алоэ, а выводной каналец их выходит не на верхушку завязи, а на ее боковую стенку. Это самый специализированный тин септального нектарника. В каждом гнезде завязи имеется от 2 или нескольких до многочисленных (12 —- 30) ортотропных, гемитропных или анатропных семязачатков.

Плод у большинства асфоделовых —- локулицидная коробочка. У австралийского рода коринотека (Corynotheca) плод часто орешковидный, невскрывающийся. Из 1 —- 3 односемянных сухих или сочных и также невскрывающихся долей состоит плод растений из рода трикорина (Tricoryne). Мадагаскарский род ломатофиллум (Lomatophyllum) характеризуют сочные ягодовидные, но вскрывающиеся плоды. Семена имеют довольно крупный зародыш и мясистый или твердый эндосперм.

Семейство асфоделовых объединяет 2 подсемейства: собственно асфоделовые (Asphodeloideae) и антериковые, или венечниковые (Аnthericoideae). Эти два подсемейства различаются между собой по целому ряду признаков, в особенности эмбриологически. Так, подсемейство асфоделовых характеризуется симультанным (одновременным) типом образования микроспор, ортотропными и гемитропными семязачатками, гелобиальным эндоспермом, отсутствием гаусторий у зародышевого мешка и наличием ариллуса у семян (последний признак —- одна из характерных особенностей подсемейства асфоделовых). Как указывает Г. А. Комар (1978), из всего семейства лилейных в широком его понимании настоящий ариллус имеется только у представителей подсемейства асфоделовых. Он крыловидный, беловатый, полупрозрачный, не срастающийся с наружным интегументом. У родов трибы асфоделовых (Asphodeleae) ариллус окружает семя полностью, а у трибы алоевых (Aloeae) —- не полностью, обнаруживая некоторые черты редукции. В противоположность подсемейству асфоделовых представителям антериковых свойственны сукцессивный (последовательный) тип образования микроспор, анатропные и очень редко ортотропные (у родов совербея и лаксманния —- Laxmannia) семязачатки, наличие гаусторий у зародышевого мешка, отсутствие ариллуса (у немногих родов имеется ариллоид —- элайосома). Оба подсемейства обнаруживают довольно большие различия также в анатомическом строении листьев. У подсемейства асфоделовых листья унифациальные (т. е. имеющие только одну поверхность), с 2 рядами проводящих пучков. Хотя у большинства их представителей листья имеют как бы две поверхности, верхнюю и нижнюю, но, как показывают анатомические исследования, фактически они являются ложнодорсивентральными или ложнобифациальными. Листья видов подсемейства асфоделовых характеризуются еще и тем, что у них всегда есть водоносная паренхима. Она очень сильно развита у суккулентных родов и в редуцированной форме присутствует у слабо суккулентных и несуккулентных (например, у книпхофии, бульбины, асфоделуса и др.). У представителей подсемейства, антериковых листья обычно дорсовентральные с одним рядом проводящих пучков. Исключение составляют только роды трибы джонсониевых (Johnsonieae), имеющие унифациальные листья. Водоносная паренхима в листьях антериковых полностью отсутствует. Подсемейства асфоделовых и антериковых различаются также и по характеру подземных органов. Собственно асфоделовые имеют очень короткое, у некоторых родов почти дисковидное (донце) или бочонковидное корневище, от которого отходят большей частью утолщенные мясистые цилиндрические или веретеновидные корни. Для представителей подсемейства антериковых более характерно удлиненное горизонтальное или косовосходящее корневище с клубневидно утолщенными у концов корнями. Некоторые ботаники, как X. Хубер (1969) и Р. Дальгрен (1980), возводят эти подсемейства в ранг самостоятельных семейств. Однако в строении цветка оба подсемейства не обнаруживают существенных различий.