семейство араукариевые (araucariaceae)

Араукариевые, с которых начинается описание семейств хвойных, часто называют «южными хвойными». Это связано с тем, что большинство видов араукариевых — обитатели южного полушария. Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя северной умеренной зоны. Крупные, широкие, со многими параллельными жилками, листья агатиса (Agathis), одного из двух родов араукариевых, скорее вызывают представление об однодольных, чем о хвойных. Однако и неискушенный в ботанике наблюдатель быстро поймет, что он имеет дело с хвойными, узнав о наличии смолы и шишек у этих растений. Не только агатис, по и некоторые виды араукарий (Araucaria) с их довольно длинными плоскими листьями не ассоциируются с привычными для северянина представлениями о хвойных растениях, которые созданы с детства близким знакомством с елями, пихтами, соснами. Особенно поражает северян араукария чилийская, или араукская (Araucaria araucana), обладающая столь жесткими и колючими листьями, что, говорят, птицы не садятся на ее ветви. С этой особенностью араукарии чилийской связано одно из ее обиходных названий на английском языке — Monkey Puzzle, т. е. «загадка обезьяны», широко употребляемое и вошедшее в ботанические словари. Оно возникло, впрочем, не в Чили, а в Великобритании. В Корнуолле (на юго-западе Великобритании) некий гордый обладатель молодого экземпляра араукарии чилийской (она долгое время покрыта целиком — и ствол и ветви — колючими листьями), показывая его гостям, заметил: «Забраться на это дерево было бы загадкой и для обезьяны!»

Ботаников, путешествовавших по араукариевым лесам, не оставляло ощущение, что они чудом попали в «ископаемый», вымерший лес. И такое ощущение в общем-то не является обманчивым. Араукарии действительно очень древние растения. Недаром их часто называют «живыми ископаемыми». Настоящие же ископаемые остатки араукарий зарегистрированы в земных слоях, возраст которых исчисляется весьма внушительными цифрами — в 150 и даже 240 млн. лет!

Что же создает впечатление древности при виде араукарий? Если иметь в виду молодые растения, то араукария чилийская со стволом, сплошь покрытым колючими листьями, конечно же, напоминает реконструкции вымерших древесных или древовидных растений с облиственными стволами, например лебахии (Lebachia) — одного из древнейших палеозойских хвойных (рис. 185). Кажутся архаичными и взрослые экземпляры араукарий в бразильских и чилийских араукариевых лесах благодаря их высоко поднятым зонтиковидным кронам.

Древесина араукариевых имеет весьма своеобразное строение. Некоторыми чертами она напоминает кордаитовые и древнейшие палеозойские хвойные — вальхиевые (Walchiaceae) и вольциевые (Voltziaceae). У араукариевых, как и у кордаитовых, сердцевина выражена отчетливо. Ствол толщиной 20 см имеет сердцевину диаметром около 2 см. В клетках сердцевины содержатся дубильные вещества — танины, смолы, слизи. Кольца прироста у большинства видов плохо различимы или едва заметны и лишь у отдельных видов отчетливо выражены. Вторичная древесина состоит из очень длинных трахеид, иногда до 10—12 мм.

У араукарии расположение пор на трахеидах одно-двурядное, реже, в зрелой древесине, трехрядное. У агатиса поровость двурядная или трехрядная, реже поры располагаются в один ряд, а иногда в четыре и даже в пять-шесть рядов. Окаймленные поры на стенках трахеид сильно скучены, тесно соприкасаются друг с другом и тогда приобретают шестиугольное очертание. Такой тип многорядной поровости с очередным расположением пор на стенках трахеид получил название араукариоидпого типа и является важнейшим диагностическим признаком, отличающим древесину араукариевых от древесины всех других современных хвойных. Правда, как редкое исключение, подобная же поровость, и лишь на концах немногих трахеид, наблюдается у некоторых видов дакридиума (Dacrydium) из подокарповых.

Торус окаймленных пор, хорошо выраженпый у других хвойных, в древесине араукариевых отсутствует или, очень редко, имеется в виде небольшого утолщения средпей части пленки поры. Древесинная паренхима очень скудная или совершенно отсутствует. Лучи обычно однорядные, редко двурядные; гомогенные (состоящие только из паренхимных клеток, в которых образуется смола, выделяющаяся в смежные с ними трахеиды). В коре стебля, иногда в большом количестве, встречаются смоляные каналы, наполненные смолой.

Некоторые виды рода агатис имеют очень крупные, широкие листья. Например, у агатиса крупнолистного (Agathis macrophylla) и агатиса Брауна (А. brownii) листья достигают длины 15—18 см и ширины 6 см. Такие листья с многочисленными, параллельно идущими жилками, которые 2 у основания пластинки листа дихотомически ветвятся (рис. 193), внешней формой и величиной напоминают листья некоторых палеозойских кордаитов (Cordaites) и немногих видов современных подокарпов (Podocarpus). Довольно крупные и широкие плоские листья и у некоторых видов араукарий. Например, листья араукарии Ханстайна (Araucaria hunsteinii) достигают в длину 10 см. Другие араукарии несут мелкие чешуевидные листья. Так, у араукарии Баланса (A. balansae) листья длиной 0,3—0,5 см и шириной 0,2 см. У молодых экземпляров араукарии разнолистной (A. heterophylla) молодые (ювенильные) игловидные листья существуют до 30—40-летнего возраста. После этого растение переходит к репродуктивной фазе и ювенильные листья смепяются взрослыми (дефинитивными), чешуевидными. Растение таким образом совершенно меняет свой облик, становится неузнаваемым (рис. 188).

Широкие листья агатисов и некоторых видов араукарий пропизаны многочисленными проводящими пучками (и, соответственно этому, обладают многочисленными жилками). Проводящие пучки в листьях чередуются с проходящими рядом с пими смоляными каналами, что является надежным диагностическим признаком, отличающим араукариевые с широкими крупными листьями от видов подокарна. Впрочем, среди видов араукарий есть исключение — араукария Руле (A. rulei), у которой, подобно подокарповым, смоляные каналы находятся под пучком.

К особенностям араукарий и агатисов относится так называемый ветконад: свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже ветви с листьями. Веткопад у хвойных не ограничивается араукариевыми. Это свойство имеют также таксодиевые: таксодиум (Taxodium), метасеквойя (Metasequoia) и особенно куннингамия (Cunninghamia). Особенностью араукариевых является развитие у них ветвящихся пыльцевых трубок. Пыльцевые зерна араукариевых часто прорастают не на семязачатке, а в пазухе шишечной чешуи. Главные ветви пыльцевых трубок направляются при этом прямо к нуцеллусу, а другие либо растут в сторону микропиле соседних семязачатков, либо врастают в центральный цилиндр оси шишки. Они проникают вдоль проводящих пучков даже в ксилему. Американский ботаник А. Имс, тщательно изучавший этот процесс, писал, что, если такую пыльцевую трубку целиком извлечь со всеми разветвлениями из тканей, в которые она проникла, перед нами будет подобие тонкой сети паутины.

Среди ботаников нет единодушия в оценке этого явления: одни считают его признаком примитивности араукариевых, другие — наоборот, подвинутости. Но, при любом истолковании, ветвистая пыльцевая трубка араукариевых выполпяет не только роль органа, транспортирующего гаметы (как у остальных хвойных и у цветковых), но и функцию всасывания питательных веществ (действует подобно гаустории гинкговых и саговниковых). Однако ветвление пыльцевых трубок, по-видимому, наблюдается не всегда. Так, у экземпляров араукарии чилийской, производившей зрелые семена, французский ботаник М. Фавр Дюшартр (1960) обнаружил певетвящиеся пыльцевые трубки.