семейство апоногетоновые (aponogetonaceae)

Среди водных растений тропиков Старого Света заметное место принадлежит видам апоногетона (Aponogeton, табл. 1, 1) —- единственного рода семейства апоногетоновых, естественный ареал которого включает Африку к югу от Сахары, Южную Азию и Северную Австралию.

В роде апоногетон около 45 видов. Особенно много видов этого рода на Мадагаскаре —- здесь встречаются 11 видов, эндемичных для этого острова и близлежащих Коморских островов. В ископаемом состоянии (олигоцен —- около 25 млн. лет назад) отпечатки листьев одного из видов этого рода были найдены далеко за пределами тропиков —- в Западном Казахстане (С. Г. Жилин, 1974). По внешнему облику виды апоногетона напоминают обычные в наших водоемах рдесты (Potamogeton), однако уже в отношении жизненной формы имеются существенные отличия: все виды апоногетона —- розеткообразующие растения с выходящими из пазух листьев розетки безлистными цветоносами и клубневидно утолщенным симподиальным корневищем, от которого отходят многочисленные тонкие корни.

Листья апоногетона обычно отчетливо разделены на короткое влагалище, черешок и цельнокрайнюю пластинку, форма которой варьирует от линейной до яйцевидной, но чаще всего бывает эллиптической или ланцетной. Вполне сидячие линейно-ланцетные листья имеет африканский апоногетон валлиснериевидный (A. vallisnerioides), а у африканского апоногетона ситникового (A. junceus) листовая пластинка редуцирована до средней жилки, в которую непосредственно переходит черешок. У многих видов или только погруженные, или только плавающие листья (последние обычно с более широкими и менее прозрачными пластинками), но не так уж редко и те и другие есть в пределах одного и того же вида и на одном и том же растении. Обычно листовые пластинки имеют утолщенную среднюю жилку и несколько дополнительных дуговидных жилок, соединенных друг с другом и со средней жилкой сетью поперечных анастомозов. Замечательны листья у разводимого в аквариумах апоногетона Мадагаскарского (A. madagascariensis), более известного под названием апоногетона продырявленного (A. fenestralis), а также «растения-сетки» или «растения-кружева» (рис. 9, 1). Его листовые пластинки уже в самом начале своего развития теряют ткань между жилками, действительно становясь похожими на мелкоячеистую сеть или кружево. Эта особенность в какой-то степени предохраняет листовую пластинку от повреждений при обитании в быстро текущих ручьях и речках.

Колосовидные соцветия апоногетоновых располагаются на длинных ножках, выносящих их над поверхностью воды. У многих видов соцветия —- простые колосья со спирально расположенными на довольно толстой оси цветками, у других они от основания делятся на 2, реже 3-10 ветвей, причем в этом случае цветки часто располагаются лишь на одной стороне каждой из ветвей (рис. 9, 3). У основания соцветия имеется окутывающее его покрывало, обычно быстро опадающее после того, как соцветие выходит из воды.

Цветки апоногетоновых обычно обоеполые, реже однополые, зигоморфные или актиноморфные, первично 3-членные, без прицветников. Сегменты околоцветника все одинакового строения, чаще всего их 2, реже 3 (тогда третий меньше двух других), 1 или они вообще отсутствуют. У многих видов сегменты околоцветника лепестковидные и окрашенные в белый, розовый или желтый цвет, но остающиеся при плодах и зеленеющие, у других они с самого начала больше похожи на прицветники. У апоногетона двуколосого (A. distachyon) и некоторых других видов единственный сегмент околоцветника сильно увеличен (рис. 10, 4). Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга, с довольно длинными нитями и мелкими двугнездными пыльниками, реже (иногда в пределах одного и того же растения) число тычинок достигает 12, и тогда они расположены в 3-4 круга. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит обычно из 3, реже 2-9 почти свободных сидячих плодолистиков, с 2-8 семязачатками в каждом плодолистике. Каждый плодолистик на верхушке оттянут в короткий столбик, несущий низбегающее рыльце в виде продольной бороздки на внутренней стороне (рис. 9, 6, 12). Формирующийся из гинецея плод —- многолистовка погружается в воду, где околоплодник постепенно разрушается, освобождая лишенные эндосперма семена, которые сразу падают на дно или некоторое время (до нескольких часов) плавают на поверхности. Прорастание семян происходит довольно быстро: от одного дня до нескольких недель. ,

В экологическом отношении некоторые виды апоногетона не имеют узкой приуроченности, другие, напротив, обитают или только в быстро текущих речках и ручьях, или только в стоячих водоемах. Есть виды, например австралийский апоногетон шестилисточковый (A. hexapetalus), растущие в водоемах, существующих только 3-4 месяца в году, а затем сильно пересыхающих. При обитании в относительно глубоких водоемах соцветия могут не достигать поверхности воды и оставаться заключенными в покрывало. В этом случае одни виды, например австралийский апоногетон пузырчатый (A. bullosus), не образуют плодов, другие, например апоногетон мадагаскарский, опыляются клейстогамно, образуя более мелкие плоды с небольшим количеством семян.

Способ перекрестного опыления у видов апоногетона еще недостаточно изучен. Присутствие септальных нектарников между плодолистиками и часто довольно яркая окраска цветков, собранных в соцветия, свидетельствуют в пользу энтомофилии, хотя возможность опыления цветков ветром не может считаться исключенной. Возможно также опыление полупогруженных в воду соцветий пыльцой, высыпавшейся на поверхность воды. Самоопыление обычно исключается за счет протандрии (рыльца становятся восприимчивы к пыльце лишь после высыпания ее из пыльников того же цветка), а у апоногетонов Трупина (A. troupinii) и двудомного (A. dioecus) —- за счет перехода к двудомности. У некоторых видов однополые цветки встречаются и в пределах одного и того же соцветия. Так, у апоногетона Лории (A. loriae) нижние цветки в соцветии обоеполые, а верхние мужские —- с рудиментами плодолистиков, у апоногетона голоцветкового (A. nudiflorus) нижние цветки соцветия женские, не имеющие околоцветника. Южноафриканский апоногетон Ремана (A. rehmannii) —- апомиктический вид, в его соцветиях имеются только женские цветки, а у апоногетона волнистого (A. undulatus) из Индии обычна вивипария: соцветия видоизменяются в молодые растения, которые опускаются на дно и укореняются.

Во всех тропических странах, где встречаются виды семейства апоногетоновых, местные жители употребляют в пищу в печеном или вареном виде их богатые крахмалом клубнеобразные корневища. Кроме того, многие виды апоногетона культивируют в качестве аквариумных растений. Среди них особенно популярен южноафриканский апоногетон двуколосый, введенный в культуру уже с 1780 г. и натурализовавшийся во многих водоемах Западной Европы, Австралии и Южной Америки. Несколько реже встречаются в культуре апоногетон волнистый, апоногетон пузырчатый из Австралии, мадагаскарский апоногетон ульвовидный (A. ulvaceus) и апоногетон мадагаскарский. Последний вид, замечательный своими сетчатыми листьями, культивируют уже более 100 лет, однако в аквариумах он живет недолго и очень требователен к температурным условиям.