семейство анноновые (annonaceae)

Среди представителей одного из крупнейших тропических семейств — анноновых — немало удивительных растений, известных людям с древних времен. В их числе — «священный ухо-цветок ацтеков» (Cymbopetalum penduliflorum); толстые, мясистые лепестки его с завернутым краем удивительно напоминают человеческое ухо. Это и знаменитый иланг-иланг (Cananga odorata) родом из тропической Азии; благоухающее масло из лепестков этого растения издавна высоко ценится в производстве духов. Это и растение инков Перу черимойя (Annona cherimolia, табл. 9), плоды которой не имеют равных по изысканному вкусу и аромату.

Все анноновые — древесные растения, часто с душистыми листьями и древесиной. Обычно это кустарники или невысокие деревья, лианы или лазящие кустарники, реже высокие (до 45 м) деревья или, напротив, мелкие кустарнички (Annona pygmaea — не более 10 см).

Листья у анноновых простые, цельные, цельнокрайние, с перистым жилкованием, часто с коротким черешком или почти сидячие, без прилистников. Обычно они двурядные, но у южноамериканского рода тетрамерантус (Tetrameranthus) спирально расположенные. Листья варьируют от мелких, длиной не более 2—3 см, до очень крупных, иногда длиной до 80 см (у африканской пиптостигмы красиволистной — Piptostigma calophyllum), от эллиптических, яйцевидных или обратнояйцевидных до округлых или линейных, похожих на листья злаков. Паренхима листьев и стеблей включает клетки с эфирными маслами. Многие виды содержат алкалоиды (артаботрин, берберин, лириоденин, альфонсеин и др.). Унонопсис отравляющий (Unonopsis veneficiorum), произрастающий в лесах долины Амазонки, содержит яд с действием кураре, используемый индейцами для смачивания наконечников стрел. У всех анноновых членики сосудов с простой перфорацией.

Цветки одиночные или в верхоцветных соцветиях, иногда сильно разветвленных, длиной до 2—4 м, пазушные или внепазушные (почти супротивные листьям), терминальные или каулигенные (расположенные на стволе и крупных ветвях). Число листиков околоцветника варьирует. Иногда отсутствуют внутренние лепестки, иногда наружные. Чашелистиков 3, редко их 2, они свободные или более или менее сросшиеся, часто створчатые в бутоне, редко черепитчатые. Лепестков обычно 6, редко 3, 4, 8 (Tetrameranthus) или даже 12 (фенеривия — Fenerivia). Они свободные или иногда сросшиеся в короткую трубку, обычно створчатые; лишь для немногих родов характерны лепестки, черепитчато сложенные в бутоне. Лепестки удивительно разнообразны по величине, форме и консистенции — от мелких (длиной не более 3—4 мм, как у поповии — Popowia) до крупных, достигающих длины 10—15 см (у дазимашалона длииноцветкового — Dasymaschalon longiflorum, гониоталамуса гигантского — Goniothalamus gigantens), от округлых или овальных, треугольных, продолговатых до узких и лентовидных. Цветоложе, на котором помещаются тычинки и плодолистики, обычно выпуклое, коническое или слегка уплощенное. У видов ксилопий (Xylopia), однако, оно вогнутое, и в кратерообразную полость погружены завязи плодолистиков (рис. 61). У примитивных африканских родов мишогине (Mischogyne) и туссентия (Toussaintia) имеется цилиндрическое цветоложе (андрогинофор), по бокам которого располагаются многочисленные тычинки, а на верхушке плодолистики.

Многочисленные тычинки (реже их 0—8), тесно скученные на цветоложе, образуют полушаровидную массу, из середины которой выступают плодолистики. Тычинки свободные (только у африканского рода атопостема — Atopostema — сросшиеся в короткую трубку), почти сидячие, с вытянутыми экстрорзными или реже латеральными пыльниками. Иногда они разделены поперечными перегородками (рис. 61). Обычно тычинки с толстым связником: продолжаясь выше пыльников, он образует широкий, большей частью щитковидно расширенный надсвязник, который полностью скрывает пыльники, как навес крыши. Такие тычинки характерны, например, для рода увария (Uvaria).

У некоторых родов (милиуса — Miliusa; орофея — Orophea) тычинки с тонким и узким связником, незначительно выступающим между пыльниками. У сагереи (Sageraea) и анаксагореи (Anaxagorea costaricensis) самые примитивные тычинки в семействе. Они еще не дифференцированы на нить и связник, а их стерильная часть представляет широкую пластинку, в которую погружены маленькие пыльники. По внешнему виду эти тычинки напоминают примитивные тычинки дегенерии. Изредка в андроцее имеются стаминодии — стерильные тычинки (наружные или внутренние).

Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады (по 4) или полиады. В пыльниках с поперечными перегородками каждая тетрада или полиада занимает отдельное гнездо. Они обычно безапертурные или однобороздные, реже с 2 бороздами или с округлой, похожей на пору апертурой. Пыльцевые зерна цимбопеталума образуют гигантские полиады.

Гинецей спиральный и апокарпный у всех анноновых, за исключением африканских родов монодора (Monodora) и изолона (Isolona), у которых он циклический и паракарпный. Плодолистики многочисленные, редко их несколько или всего один. Многочисленные анатропные семязачатки расположены вдоль стенки завязи в один или два ряда, реже есть всего один базальный семязачаток. У некоторых родов имеется средний интегумеит. ,

Плоды анноновых состоят из отдельных более или менее сочных плодиков, свободных или срастающихся при созревании в ягодообразную массу (псевдосинкарпий), редко плод деревянистый или сухая листовка. Плоды обычно выглядят как кисти шаровидных, продолговатых или похожих на стручки плодиков, сидячих или на ножках; их до 100 у полиалтии (Polyalthia, рис. 62). Величиной они от горошины до крупного яблока, оранжевые, пурпурные, черные, желтые, коричневые, реже синие, розовые, часто сочные, иногда кожистые или деревянистые. У некоторых родов, например у десмоса (Desmos), плодики четкообразные, расчлененные на односемянные сегменты. Очень редко плодики раскрываются при созревании — это сухие листовки анаксагореи, наиболее примитивные у анноновых и напоминающие листовки магнолий, и ягодообразные плодики ксилопии и цимбопеталума, которые раскрываются вентрально у первого и латерально у второго рода, обнажая многочисленные семена с ариллусами. Сочные плоды псевдосинкарпий характерны для ряда американских и африканских родов, а также для арарокарпуса (Ararocarpus) с острова Ява; они от мелких, длиной не более 1 см (у некоторых роллиний), до 30 (у анноны колючей — Annona muricata, рис. 63) и даже 50 см (у анонидиума Манна — Anonidium mannii). Сочные плоды многих анноновых съедобны. Крупные семена (длиной от 5 мм: до 5 см) обычно с гладкой, часто блестящем кожурой, у некоторых родов с ариллусом. У рихеллы (Richella) плодики имеют единственное крылатое семя.

Анноновые — самое большое семейство в порядке магнолиевых — включает 120—130 родов и более 2100 видов, распространенных во всех тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий; наибольшее количество видов произрастает в Старом Свете (карта 3).

В умеренной зоне встречается лишь североамериканский род асимина (Asimina), один из видов которого (асимина трехлопастная — A. triloba) распространен на север до Великих озер (43° северной широты). Южная граница ареала семейства в Южной Бразилии, Южной Африке и Восточной Австралии более или менее совпадает с 30° южной широты. Анноновые широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на островах Океании, в Австралии. Единственный представитель семейства, общий для трех больших континентов, — род ксилопия (Xylopia), более 150 видов которого встречается в тропиках Америки, Африки, Азии до островов Фиджи и острова Новая Каледония. Род анаксагорея, кроме Центральной и Южной Америки, где сосредоточено большинство его видов, встречается также в Индийской, Индокитайской и Малезийской областях.

Большинство видов анноновых — обитатели влажных тропических лесов. Это растения нижнего древесного яруса и подлеска. Обычно они встречаются на небольших высотах. Так, на полуострове Малакка они довольно редки выше 600 м над уровнем моря, однако отдельные горные виды поднимаются до 1200—1500 м. В Южной Америке анноновые, как правило, встречаются ниже 1300 м над уровнем моря, некоторые же виды — на высоте 1800—2000 м, даже 2600 м (раймондия черимойевидная — Raimondia cherimolioides, Колумбия). Анноновые особенно обильны вдоль рек и ручьев, в периодически затопляемых долинах, в заболоченных лесах. Во влажных тропических лесах они нередко представлены крупными (высотой 30—45 м) деревьями. В основании стволов некоторых деревьев имеются небольшие (высотой 1—2 м) досковидные корни. У ряда африканских видов ксилопий присутствуют ходульные корни, например у ксилопий красноватой (Xylopia rubescens), ксилопий ржавой (X. ferruginea), ксилопий Шmayда (X. staudtii), ксилопий эфиопской (X. aethiopica), у двух последних видов корни также досковидные. На пресноводных болотах, в заболоченных лесах и затопляемых низинах в Западной Африке ксилопия Штауда образует своеобразные воздушные корни, выступающие вверх из субстрата на высоту до 2 м. Они отходят от горизонтальных корней дерева и распространяются вокруг него на расстояние до 10 м. Эти корни на начальной стадии напоминают пневматофоры мангровых растений; затем они образуют многочисленные боковые ветви, которые растут по направлению к почве и укрепляются в иле. У той же ксилопий на хорошо дренированных почвах воздушные корни отсутствуют. Во влажных лесах, особенно Старого Света, обильны лиановидные анноновые — лазящие кустарники и лианы; которые нередко взбираются на верхушки высоких деревьев и достигают в длину 30—40 м, а фиссистигма Кинга (Fissistigma kingii) даже 45 м при толщине ствола 40—50 см. У рода артаботрис (Artabotrys, рис. 61) цветонос крючкообразно изогнут и преобразован в орган лазания. Ось соцветия уплощена с боков и одревесневает. Цветки образуются лишь на выпуклой, наружной стороне побега.

Анноновые встречаются также в светлых сухих лесах и в саваннах Родезии и Южной Анголы, в каатинге (сухом редколесье) и кампосах (саваннах) внутренних сухих районов Южной Америки (в Бразилии и Парагвае). Они часто представлены там карликовыми кустарничками или даже полукустарниками с корневищами и ежегодно отрастающими более или менее деревянистыми побегами; часто имеют опробковевшую кору, жесткие кожистые листья, хорошо развитые почки с заметными почечными чешуями.

Виды рода аннона (Annona) — характерные растения южноамериканских кампосов и африканских саванн. Среди них и аннона карликовая (А. pygmaea) из сухой редколесной бразильской саванны. Несколько других видов анноны в Бразилии и Парагвае имеют высоту не более 1 м (аннона полевал — A. campestris, аннона сизолистная — A. glaucophylla, аннона оранжевая — A. aurantiaca и др.). Анноны африканских саванн (аннона сизая — A. glauca, аниона узколистная — А. stenophylla, аннона сенегальская — A. senegalensis) хорошо приспособлены к перенесению частых пожаров.

Замечательный представитель рода аннона — аннона голая (A. glabra, рис. 63). Она встречается как в тропической Америке (от Южной Флориды, Багамских островов, Вест-Индии и Южной Мексики до Южной Бразилии и Эквадора — Гуаякиля, на Галапагосских островах), так и на Атлантическом побережье Западной и Экваториальной Африки от Сенегала до Габона. Это растение называют мангровой, анноной или болотным яблоком. Низкие вечнозеленые деревья с коротким стволом, в основании которого развиваются досковидные корни, растут на влажных морских берегах, в эстуариях (затопляемых во время прилива устьях рок), по краям мангровых болот, вдоль болотистых берегов рек и. ручьев, особенно вблизи моря.

На песчаных прибрежных дюнах и в зарослях кустарников вблизи побережья, а также в сосновых и песчаных саваннах произрастают виды рода асимина (Asimina), эндемичные для Флориды. Широко распространенные представители этого рода — асимина трехлопастная (А. triloba, рис. 64) и асимина мелкоцветковая (A. parviflora) — обитатели мезофильных лесов в поймах рек на плодородных почвах. Асимина седая (A. incana), невысокий кустарник, обычный в сосново-дубовой саванне, поселяется часто во Флориде на старых полях. Это сорное растение доставляет немало хлопот фермерам. Оно трудно поддается выкорчевыванию, легко укореняется, прекрасно вегетативно размножается, после выжигания и вырубания быстро отрастает, иногда до 1 м в высоту за один сезон. Имеется указание на присутствие у асимины микоризы. ,

Необычайно широко у анноновых распространена каулифлория — образование цветков и соцветий непосредственно на стволе и крупных безлистных ветвях. Она принимает разнообразные формы. Наиболее часто соцветия развиваются на толстых ветвях или на стволе (рис. 62, табл. 9). У видов рода увариопcuс (Uvariopsis) с однополыми цветками (увариопсис Зенкера — U. zenkeri и др.) мужские цветки возникают на облиственных молодых побегах, а женские — на стволе. У увариопсиса конголезского (U. congolana), однодомного кустарника влажных лесов тропической Африки, цветки, образующиеся в основании ствола, свисают на длинных цветоножках (длиной до 45 см) и лежат на земле. Плоды иногда зарываются в землю. В основании ствола горншухии (Hornschuchia bryotrophe), растущей в тенистых лесах Восточной Бразилии, образуются длинные, сильно разветвленные побеги с чешуевидными листьями и цветками, которые стелются по земле, а иногда зарываются в землю. Наиболее специализированная форма каулифлории — флагеллифлория (от лат. flagellum — плеть, ус и flos — цветок) — наблюдается у ряда видов дугетий (Duguetia sect. Geanthemum), произрастающих в тропических районах Южной Америки, от Бразилии до Восточной Колумбии. У всех 5 видов этой секции своеобразные верхоцветные соцветия образуются на длинных неразветвленных плетевидных побегах, длина которых иногда доходит до 10 м (дугетия плетевидная — D. flagellaris); эти побеги возникают в основании ствола и стелются по поверхности почвы; цветки расположены лишь по одну сторону плетей и цветоножки изогнуты вверх. Темно-пурпурные цветки этих растений (D. flagellaris, дугетия трупная — D. cadaverica) издают зловонный, подчас трупный запах, очевидно, привлекая насекомых, питающихся падалью.

Цветки анноновых опыляются насекомыми, главным образом мелкими жуками, а также мухами и трипсами. Кроме того, у ряда видов известна автогамия (самоопыление). У многих анноновых цветки некрупные, часто незаметные, с зелеными, зеленовато-желтыми или желтыми, а также белыми, розовыми, оранжевыми, коричневыми, красно-коричневыми, красными или пурпурными лепестками. Однако даже невзрачные на вид цветки часто очень ароматны, нередко с запахом зрелых бананов, ананаса, яблок, лимона, персика или уксусного эфира и обычно с окрашенными в желтый цвет лепестками; иногда же, напротив, они издают неприятный зловонный запах, как асимина трехлопастная с коричнево-красными цветками или упомянутые выше виды дугетий. У видов эндемичного для Мексики и Центральной Америки рода сапрантус (Sapranthus) крупные цветки издают запах падали, о чем говорит и название рода (от греч. sapros — гнилой, тухлый и anthos — цветок). Запах цветков анноновых и, очевидно, их окраска имитируют среду, в которой постоянно живут их опылители, в первую очередь жуки. Широко распространена в семействе дихогамия — неодновременное созревание пыльников и рылец. У ряда видов цветки протогиничные, т. е. с рыльцем, способным к восприятию пыльцы при еще не вскрывшихся пыльниках (например, у некоторых видов Annona, Asimina, Monodora, увариодендрон — Uvariodendron и др.). Слегка протогиничные цветки других видов посещаются насекомыми, но при отсутствии опылителей могут быть самоопыляемыми. Некоторые виды анноновых с постоянно закрытыми лепестками являются чисто автогамными.

Чашелистики и лепестки анноновых раздвигаются еще в почке, создавая ложное впечатление, что цветок созрел. Однако лепестки быстро растут в длину и достигают полной величины несколькими днями позже, когда созревают плодолистики и тычинки. У одних анноновых лепестки при цветении звездчато раздвинуты, как у уварии, и тычинки и плодолистики оказываются совершенно открытыми. У большинства видов внутренние лепестки обычно висячих цветков, напротив, более или менее соприкасаются краями, образуя колпачок или купол, который возвышается над тычинками и плодолистиками, закрывая их. Типичный колпачок встречается, например, у ксилопии, гониоталамуса, дазимашалона и др. Вход в цветок у большинства видов закрыт в конце цветения. Ко времени созревания плодолистиков и тычинок лепестки изменяют окраску и начинают издавать сильный запах. Плодолистики увеличиваются в объеме, становятся мягкими и сочными и выделяют липкую жидкость, которая собирается каплями на рыльцах. Именно в это время цветки посещают жуки, привлекаемые ароматом цветков. Колпачок защищает репродуктивные органы от крупных жуков, которые обычно разрушают сочные лепестки, а также, возможно, плодолистики и тычинки, но не от мелких. Маленькие жуки (блестянки — Nitidulidae и долгоносики — Curculionidae) являются основными опылителями цветков анноновых и используют цветок как место для спаривания и откладки яиц. В цветках наблюдались также личинки и куколки жуков, которые питаются соками тканей цветка. Эти жуки чаще всего встречаются на перезрелых фруктах (бананах, манго, апельсинах, гуаяве), а также на плодах некоторых анноновых; плодовые жуки весьма нерегулярные посетители цветков анноновых и поэтому ненадежные опылители. Строение цветка допускает самоопыление при отсутствии насекомых — в конце цветения при опадании лепестков и тычинок. Лепестки сохраняются обычно лишь день после раскрытия пыльников, а затем быстро опадают. Поскольку тычинки плотно прижаты друг к другу, пыльца освобождается из раскрытых пыльников только при отделении тычинок от цветоложа. Тычинки, увлекаемые опадающими лепестками, опускаются вниз и касаются липких рылец, к которым приклеиваются пыльца и некоторые пыльники, осуществляя таким образом опыление, невозможное до сих пор.

Протогиничные цветки асимины трехлопастной (рис. 64) опыляются главным образом: мухами, которых привлекает запах цветков и нектар, выделяемый основаниями внутренних лепестков; посещаются они и жуками.

Ярко окрашенные сочные с ароматной мякотью плоды, анноновых привлекают птиц и других животных, которые, питаясь ими, распространяют семена. Опадая на землю при созревании, плоды начинают гнить и поедаются дикими животными. Крупные, длиной до 0,5 м и массой до 10 кг, плоды анонидиума Maннa (Anonidium mannii, тропическая Африка), висящие на стволе или на безлистных ветвях, часто падают на землю под действием ветра и тотчас атакуются животными: с жадностью уничтожая их мякоть, они проглатывают при этом многочисленные крупные семена. Обезьяны разыскивают сочные плоды пахиподантиума Шmayда (Pachypodanthium staudtii), обитающего во влажных тропических лесах Африки. Обезьянами и другими млекопитающими распространяются семена бразильской порцелии гоясской (Porcelia goyazensis); ее крупные многочисленные плодики величиной с маленькие бананы очень вкусны. Местные жители называют это растение «бананом обезьян». Плодами порцелии крупноплодной (P. macrocarpa) питаются птицы. Опавшие плоды анноны (аннона колючая — Annona muricata, аннона сетчатая — A. reticulata, аннона пузырчатая — A. bullata, аниона сенегальская) и оксандры ланцетовидной (Oxandra lanceolata) поедают свиньи. Летучие мыши питаются плодами стелехокарпуса (Stelechocarpns burahol), полиалтии длиннолистной (Polyalthia longifolia), анноны сетчатой, роллинии слизистой (Rollinia mucosa). Семена бразильских видов гуаттерии (Guatteria) распространяются 8 видами птиц, которые склевывают плодики с дерева или поедают уже опавшие. Семена гуаттерии обнаружены: в зобе и экскрементах птиц. Птицами распространяются также семена американских видов ксилопии (ксилопия ароматная — Xylopia aromatica, ксилопия бразильская — X. brasiliensis). Зрелые плодики ксилопии ароматной, широко распространенной в лесах и открытых саваннах тропической Америки, раскрываются на дереве, обнажая красную внутренность с погруженными в нее голубыми семенами, снабженными ариллусами, которые уже издалека замечают пролетающие птицы. У некоторых видов ксилопии в качестве ариллуса функционирует яркая сочная пульпа, обволакивающая семена. Сочными плодами различных видов анноны питаются плодоядные голуби, вороны, ямайский дятел, попугаи. Голуби распространяют также семена иланг-иланга. Плоды этого растения поедают белки, летучие мыши, обезьяны. Характерная для некоторых анноновых базикауликарпия — образование плодов в нижней части ствола и на длинных безлистных побегах — приспособление для распространения семян наземными животными и, в частности, рептилиями. Плоды асимины карликовой (Asimina pygmaea) поедают наземные черепахи. Плодами «мангровой анноны» (Annona glabra) питаются аллигаторы, игуаны и другие животные. Не случайно ее называют «яблоком аллигатора». Плоды, по форме и размеру похожие на яблоко, не съедобны. Они обладают наркотическими свойствами и даже ядовиты. Это же растение может распространяться, морскими течениями. Семена снабжены слоем воздухоносной губчатой ткани под твердой кожурой и могут плавать неделями и даже месяцами до тех пор, пока не сгниют.

Единственный пример автохории в семействе представляет род анаксагорея (Anaxagorea). Листовки анаксагореи яванской (A. javanica), раскрываясь и высыхая, выбрасывают щелчком одновременно два блестящих гладких плотно-сжатых семени на расстояние до 2—3 м.

Все анноновые подразделяются на два подсемейства. Подавляющее большинство родов имеет апокарпный спиральный гинецей и апокарпные плоды и принадлежит к подсемейству анноновых (Annonoideae). Роды монодора и изолона, у которых гинецей циклический и паракарпный, составляют подсемейство монодоровых (Monodoroideae). Первое подсемейство, согласно системе, предложенной немецким ботаником Р. Фризом (1959), включает три трибы. Самая примитивная из них триба увариевых (Uvarieae) объединяет около 40 родов с черепитчатыми лепестками и тычинками, имеющими толстый связник. Наиболее крупные роды этой трибы — гуаттерия, самый большой род в семействе, 250 видов которого распространены от Южной Мексики, Вест-Индии до Южной Бразилии, и увария, насчитывающая 150 видов в тропиках Старого Света. К этой же трибе принадлежит единственный внетропический род анноновых — асимина. Крупные плодики асимины трехлопастной (рис. 64) со сладкой ароматной мякотью и запахом ананаса и земляники съедобны. Однако они ценятся невысоко из-за очень резкого ароматного привкуса. Местное название этого растения — papaw — указывает на отдаленное, чисто внешнее сходство его плодов с плодами папайи, или дынного дерева (Carica papaya). Это листопадное растение культивируется в нашей стране как декоративное на Черноморском побережье Кавказа и Крыма.

Наиболее обширная триба анноновых (Annoneae) включает все остальные роды (77) этого подсемейства, за исключением американского рода тетрамерантус (2 вида), который выделяется в трибу тетрамерантовых (Tetramerantheae). У представителей трибы анноновых лепестки (по крайней мере наружные) створчатые. У одних видов плодики свободные, у других — сросшиеся в ягодообразный плод. Крупнейшие роды этой трибы — ксилопия, единственный пантропический род семейства, полиалтия (120 видов) и поповия (Popowia, 100 видов), встречающиеся в тропической Африке и на Мадагаскаре, в тропической Азии, на островах Океании и в Северной Австралии, артаботрис (100 видов), растение тропических и субтропических областей Старого Света, и, наконец, аннона.

Род ксилопия (первоначальное его название Xylopicrum, от греч. xylon — древесина и picros — горький, из-за горечи древесины этих растений) замечателен раскрывающимися плодиками, пыльниками с поперечными перегородками, вогнутым цветоложем. Семена некоторых африканских и американских видов рода используются как пряность. Ксилопия эфиопская (Xylopia aethiopica, рис. 61) — «гвинейский перец». Ароматные семена с пикантным вкусом перца и имбири применяются африканцами как перец. Это растение культивируется в Западной Африке. Несколько столетий назад, когда черный перец еще не был известен европейцам, семена ксилопии под названием «эфиопский перец» широко использовались в Европе. Плоды этого растения находят применение в народной медицине.

Кананга душистая (Cananga odorata) известна под названием иланг-иланг (филиппинское слово, означает «порхание», «трепетание»). Крупные деревья, высотой до 33 м, в изобилии образуют зеленовато-желтые висячие цветки с длинными узкими необычайно душистыми лепестками, из которых извлекают эфирное масло иланг-иланг, применяемое в парфюмерии. Цветки этого растения местные жители используют как украшение, для праздничного убранства, делая из них гирлянды. Это растение распространено по всей тропической Азии, главным образом, в культуре. В диком состоянии оно встречается в Бирме, на Филиппинах, Калимантане и Яве. Культивируется в тропиках обоих полушарий, особенно на Филиппинах. Из-за ароматных цветков, а также как декоративные растения культивируются артаботрис крючковатый (Artabotrys uncinatus, рис. 61) и десмос китайский (Desmos chinensis); душистое масло из лепестков используется в парфюмерии. Оба растения находят применение в народной медицине. Плоды десмоса употребляются как пряность, вместо перца.

Наибольшее практическое значение имеет род аннона, насчитывающий около 125 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях Америки. Некоторые виды широко культивируются с древних времен в тропических странах из-за сочных вкусных плодов, которые знатоки считают лучшими тропическими плодами. Из-за нежной, тающей во рту ароматной мякоти, сладкой или с приятной кислинкой, по цвету и консистенции удивительно напоминающей крем или сметану, их называют «кремовым» или «сметанным яблоком». Одно из самых ценных фруктовых деревьев тропиков — аннона колючая, или «сметанное яблоко» (Annona muricata, рис. 63). Родина ее — Вест-Индия. Масса приятных кисло-сладких ароматных плодов длиной до 15—30 см доходит до 4 кг и более. Они изменчивы по форме, обычно продолговато-яйцевидные, зеленые или желтые, с запахом скипидара, покрыты мягкими изогнутыми колючками. Белая волокнистая мякоть по вкусу и запаху напоминает ананас и манго. Плоды содержат 12% сахара, главным образом глюкозы. Они применяются как противоцинготное и жаропонижающее средство, зеленые плоды — при лечении дизентерии. Семена токсичны. Это один из самых нежных и восприимчивых к холоду видов. Наиболее широко распространена в культуре и часто дичает аннона чешуйчатая, или «сахарное яблоко» (A. squamosa, рис. 63). Сладкая мякоть с пряным запахом корицы (эти плоды называют также «коричным яблоком») содержит 16—23% сахара и до 1,6% белков. Родина этого растения — Вест-Индия. «Шедевром природы» назвали плоды черимойи (A. cherimolia). Вкус и аромат их напоминает смесь клубники, ананаса и банана. Это растение растет в Андах на высоте 1400—2000 (2800) м над уровнем моря в пограничной области между Перу и Эквадором. Кечуа, индейцы Перу, называют его chirimuya, что означает «холодные семена». Это фактически субтропическое растение наиболее выносливо из всех культивируемых анион и требует для своего произрастания сравнительно холодного климата. В тропических областях черимойя может расти лишь в горах на значительной высоте. Она успешно культивируется в ряде субтропических стран. Черимойя — древняя культура инков Перу. Семена ее были обнаружены в их древних, захоронениях. Скрещиванием анноны чешуйчатой и черимойи, не выживающей в тропических условиях, получен гибрид атемойя, вобравший в себя лучшие качества обоих родителей. Широко культивируется как плодовое дерево также аннона сетчатая, или «бычье сердце» (Annona reticulata, рис. 63), названная так из-за сердцевидной формы плодов. Растение обладает лечебными свойствами. В культуре известно еще несколько видов анноны, в том числе аннона разнолистная (A. diversifolia).

Роды монодора и изолона, составляющие второе подсемейство, эндемичны для тропической Африки (изолона встречается также на Мадагаскаре). Каждый из них включает около 20 видов. Монодора мускатная, или «ямайский мускатный орех» (Monodora myristica, рис. 65),— дерево высотой до 35 м, с крупными листьями и большими душистыми одиночными цветками, свисающими на длинных цветоножках. Наружные лепестки желтые, с темно-красными пятнами или полосками; они намного превосходят по величине внутренние желтовато-белые лепестки, сближенные на верхушке. Незрелый плод похож на тыкву. Многочисленные семена (Muscades de Calabash), погруженные в сочную мякоть деревянистого плода, по вкусу и аромату напоминают мускатный орех и используются как пряность, а также применяются в народной медицине. Это растение было завезено африканскими рабами на остров Ямайка и впервые было описано с Ямайки.