семейство акантовые (acanthaceae)

Семейство акантовых объединяет около 2600 видов, относящихся примерно к 250 родам. В основном это многолетние травянистые растения и полукустарники, широко распространенные в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Около 10 родов, включая большинство крупных, представлены в обоих полушариях. Преобладают в семействе роды небольшие, с ограниченным ареалом. В обширном ареале акантовых выделяются четыре центра наибольшей концентрации родов: Южная и Юго-Восточная Азия, тропическая Африка и Мадагаскар, Южная Америка и Центральная Америка с островами Карибского моря. Несколько видов произрастает на юго-востоке США, 3 вида аканта (Acanthus, табл. 62) встречаются в Южной Европе.

Наряду с крупными травами среди акантовых существуют почти бесстебельные растения с прикорневой розеткой листьев, обычны также и кустарники высотой 2—4 м. В подсемействах тунбергиевых (Thunbergioideae) и мендонкиевых (Mendoncioideae) представлены лианы с более или менее одревесневающим стеблем. Встречающаяся на Кубе оплония карликоволистная (Oplonia naimophylla) представляет собой кустарничек высотой 4—8 см, а одна из разновидностей оплонии вооруженной (О. armata) на Ямайке вырастает небольшим деревом. Кроме этого, лишь два небольших южноамериканских рода — трихантера (Trichanthera) и бравезия (Bravaisia) — представлены деревьями. Бравезия цельнокрайняя (В. integerrima), растущая в болотистых лесах и на сырых лугах, — 18-метровое дерево с ходульными придаточными корнями у основания ствола.

Для многих акантовых характерно простое или железистое опушение, а также присутствие пистолетов в наземных вегетативных органах.

Листья у акантовых простые, супротивные, иногда очень крупные, как у некоторых видов аканта.

Цветки акантовых обоеполые, зигоморфные, собраны в различного рода соцветия, для которых всегда характерно наличие крупных и иногда ярких брактей. Преобладают соцветия типа тирса и различные его модификации. Вследствие недоразвития соцветий у некоторых акантовых наблюдается одиночное расположение цветков в пазухах листьев. Иногда укорочение оси соцветия ведет к появлению головчатых соцветий. ,

Чашечка из 5 (редко из 4 или. 3) сросшихся в нижней части долей, у видов тунбергии (Thunbergia, табл. 62) редуцирована, и ее роль выполняют крупные прицветнички, полностью окутывающие бутон. Лепестки срастаются в трубку различной формы, заканчивающуюся 5-лопастпым обычно неправильным отгибом, или венчик двугубый, с двухлопастной верхней и трехлопастной нижней губой. Иногда одна из них не доразвивается. Так, у видов аканта, блефариса (Blepharis) и других близких к ним родов венчик состоит только из нижней губы. Тычинок обычно 4 (редко 5), расположенных попарно; при этом одна пара часто имеет более длинные тычиночные нити. Иногда развиваются только две фертильные тычинки, и в таких цветках можно обнаружить 1—3 стаминодия. Пыльники, раскрывающиеся продольной щелью, вокруг которой нередко имеется опушение, задерживающее пыльцу. Иногда пыльники снабжены внизу шпорцевидными выростами. Связник часто расширен, и пыльники могут располагаться несимметрично, на разной высоте (рис. 235). У некоторых видов нижний пыльник меньше или совсем не развит; такие тычинки с одним пыльником имеются, например, у видов аканта. Гинецей из двух плодолистиков. Завязь окружена нектарным диском верхняя, двугнездная, с 2—10 или многочисленными анатропными или амфитропными семязачатками в каждом гнезде. Столбик простой, нитевидный, несет обычно двулопастное рыльце. Форма и размеры лопастей варьируют, нередко одна лопасть расположена выше другой, иногда одна из них не развита (рис. 235). У видов рода оплония наблюдается, гетеростилия.

У акантовых преобладает протандрия, и для них характерно насекомоопыление. Опылителей привлекают яркий, разнообразной окраски венчик и прицветники соцветия, обильный нектар, а иногда и экстрафлоральные нектарные желёзки на прицветничках, прицветниках, черешках листьев и на стеблях. Наибольшее значение в опылении акантовых, по-видимому, имеют виды пчел. Пыльники, обращенные друг к другу открывающейся опушенной стороной, держат щеткой волосков пыльцу, пока пчела, пробираясь за нектаром, не раздвинет тычинки. Тогда тело насекомого густо обсыпается пыльцой. Некоторые акантовые обнаруживают высокую специализацию к определенным видам опылителей. Таким примером является тунбергия крупноцветковая (Thunbergia grandiflora) из лесов Ассама (Индия) и Бирмы. По наблюдениям ван дер Пейла (1954), крупные голубые цветки ее доступны лишь пчелам-плотникам из рода ксилокопа (Xylocopa latipes). Широкие тычиночные нити смыкаются, закрывая доступ в нижнюю часть цветка. Крупное сильное насекомое, стремясь к нектару, раздвигает их, а жесткие шпорцы пыльников, прижатые спинкой насекомого, вспарывают пыльники, обсыпая пчелу пыльцой. Более мелкие виды ксилокопы не в силах раздвинуть тычинки и редко посещают эти цветки. У тунбергии прямостоячей (Т. erecta) и других пчелы облегчают себе добычу нектара, прокусывая венчик снаружи. На цветках тунбергии крупноцветковой их атакуют муравьи, постоянно посещающие нектарные желёзки на прицветничках и редуцированной чашечке, валиком окаймляющей основание венчика. Муравьи вынуждают пчел-плотников забираться внутрь цветка и таким образом способствуют их опылению.

У видов афеландры (Aphelandra), якобинии (Jacobinia) и санчесии (Sanchezia) из лесов тропической Америки в опылении участвуют колибри. Причудливые, с мешковидно вздутой трубкой цветки лоутеридиума Доннелл-Смита (Louteridium donnell-smithii) — кустарника из Центральной Америки — посещают и, видимо, опыляют летучие мыши.

У некоторых видов барлерии (Barleria), руэллии (Ruellia, табл. 62), блехума (Blechum), стенандриума (Stenandrium) и других родов известна клейстогамия. У видов блефариса установлен апомиксис. ,

Характерный для акантовых тип плода — двугнездная коробочка, раскрывающаяся двумя створками, в каждой из которых остается половина расщепившейся перегородки (см. рис. 235). Исключение составляют представители подсемейства мендонкиевых, у которых во время развития цветка различимы 2 гнезда завязи, но одно из них дегенерирует и образуется одногнездный нераскрывающийся костянковый плод. У джастисии разноплодной (Justicia heterocarpa) из Восточной Африки известно наряду с обычными двугнездными коробочками образование нераскрывающихся плодов с четырьмя зубчатыми крыловидными выростами (рис. 235, 9, 10). Эти плоды могут, очевидно, и рассеиваться ветром, и цепляться за шерсть животных.

Господствующий способ распространения семян у акантовых — разбрасывание их в стороны при растрескивании коробочки, чему способствует охватывающий семя снизу крючковидный вырост семяножки, так называемый ретинакулум или якулятор. Французский ботаник Ив Сель (1967, 1969) подробно исследовал механизм раскрытия плода. Открытие коробочки происходит за счет неравномерного высыхания слоев клеток в перегородке. Наружные слои сильно ссыхаются и сокращаются, внезапно разрывая перегородку и весь плод посередине, по центральной жилке плодолистиков. Коробочка открывается толчком, прижатые концы крючковидных выростов с силой отгибаются, действуя как рычаг, и семена, подобно пущенному спортивному диску, выбрасываются в две стороны иногда на десятки метров.

У некоторых видов блефариса, барлерии и других родов, обитающих в засушливом климате, раскрытие зрелой высохшей коробочки происходит только в дождь, когда богатые пектином клетки кончика плода набухают, сцепление их ослабевает, и плод так же толчком открывается, разбрасывая семена. Семена многих пустынных видов покрыты или окаймлены шелковистыми гигроскопичными волосками или чешуйками, которые при намокании pacтопыриваются и набухают, становясь клейкими. Волоски ориентируют семя корешком зародыша к земле и приклеивают их к частицам почвы так, чтобы не смыло водой и не унесло ветром. Прорастают семена пустынных акантовых очень быстро. У блефариса крупного (Blepharis grossa) за ночь после намачивания вырастает корень длиной около 3 см. В сухом состоянии семена таких видов могут долго сохранять всхожесть. П. Г. Мейеру (1901) удалось прорастить в Мюнхенском ботаническом саду семена петалидиума щетинистого (Petalidium setosum), пролежавшие в гербарии 12 лет.

Благодаря разбрасыванию семян виды акантовых часто образуют сплошные заросли почти без примеси других растений и играют значительную роль в травянистом покрове влажных тропических лесов. Акантовые встречаются во всех тропических и субтропических формациях, нередки они в открытых ксерофильных лесах, саваннах и кустарниковых зарослях. Во влажных лесах на склонах Кордильер они поднимаются до 1600—1800 м над уровнем моря, а в Западных Гималаях даже до 2000 м. В то же время акантовые можно найти на морских побережьях: в мангровах восточного полушария образует колючие заросли акант падуболистный (А. ilicifolius, табл. 62). Колючие ксерофильные виды блефариса, петалидиума и других родов встречаются в Сахаре, пустынях Южной Африки и Западной Азии. Виды гигрофилы (Hygrophila) растут по берегам рек, ручьев и на болотах, частично затопляются и живут как водные растения. Некоторые виды руэллии, джастисии и других родов, занесенные за пределы своего ареала, стали сорняками во многих тропических и субтропических странах. Семейство акантовых делят на 5 подсемейств: нельсониевые (Nelsonioideae), которые, подобно норичниковым, имеют многочисленные семязачатки в гнездах завязи; тунбергиевые (Thunbergioidcae), имеющие по 2 семязачатка в каждом гнезде; мендонкиевые (Mendoncioideae), у которых одно гнездо завязи не развивается и образуются костянковидные плоды; акантовые (Acanthoideae) с несколькими или двумя семязачатками в гнездах завязи и черепитчатым сложением долей венчика в бутоне; руэллиевые (Ruellioideae), для которых характерно скрученное сложение листочков околоцветника (табл. 62).

Акантовые не имеют большого практического значения. Некоторые виды используют в народной медицине и выращивают как декоративные растения. Форма листьев средиземноморских видов аканта лежит в основе архитектурных украшений коринфских и композитных капителей, орнаментации фризов, карнизов и других элементов зданий.