семейство аизооновые (aizoaceae)

Даже ботаника аизооновые поражают многообразием форм, часто необычным внешним видом и яркими цветками. Только в этом семействе есть растения, получившие образное название «живые камни». В середине XVII в. было положено начало разведению аизооновых, первоначально в Англии. Впоследствии многие аизооновые стали распространенными декоративными растениями, например мезембриантемум хрустальный, или «ледяная трава» (Меsembryanthemum crystallinum).

В семействе аизооновых 11 родов, но если согласиться с теми ботаниками, которые выделяют из рода мезембриантемум от 100 до 120 отдельных родов, то число их увеличится до 120—130. Что касается числа видов, то и в этом отношении нет полной ясности. Одни авторы, например английский ботаник X. К. Эйри-Шоу (1973), исключающий из аизооновых тетрагониевые, насчитывают 1200 видов, в то время как другие доводят их число до 2500.

Аизооновые распространены главным образом в Южной и Юго-Западной Африке. Более всего они представлены в Капской области, особенно на плоскогорье Карру. Эта полупустыня, прорезанная пересыхающими руслами рек, с небольшим годовым количеством осадков (100—300 мм), с плодородными, но физиологически сухими почвами, с ночными температурами ниже 0°С, является родиной абсолютного большинства видов этого семейства, так же как и многих других суккулентных растений. В прибрежных пустынях Юго-Западной Африки, сложенных из гранита и гнейса, где за год выпадает лишь 17—25 мм осадков, аизооновые представлены еще достаточно широко. В течение почти 9 месяцев растения этих областей используют только влагу туманов и рос. Далее на восток и север, в Трансваале, Оранжевой Республике и в полупустыне Калахари, число аизооновых резко уменьшается, а в Северной Африке и странах Средиземноморья встречаются лишь единичные виды, такие, как мезембриантемум узелковоцветный (М. nodiflorum), мезембриантемум хрустальный, карпобротус съедобный (Carpobrotus edulis), некоторые виды аизоона (Aizoon) и тетрагонии (Tetragonia). Единственным представителем аизооновых в тропической Африке является опофитум пальцевидный (Opophytum dactylinum). В горах Эфиопии на высоте 3000 м над уровнем моря встречаются триходиадема Шимпера (Trichodiadema schimperi) и два вида делоспермы (Delosperma abyssnica и D. oehleri). По берегам Красного моря в Аравии, а также в Египте распространен опофитум Форскола (Opophytum forskahlei).

Вторым центром распространения аизооновых после Африки является область Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Здесь встречаются представители родов карпобротус (5 видов), тетрагония, аизоон. Карпобротус и мезембриантемум имеют самый большой ареал в семействе. Первый, помимо Австралии, встречается также по побережью Чили, Калифорнии (США), Нижней Калифорнии (Мексика), а второй — в Южной Африке, на Канарских островах, в Средиземноморье, Аравии, Иране и Калифорнии. На засоленных почвах тропических и субтропических побережий очень широко представлены виды родов сезувиум (Sesuvium) и триантема (Trianthema).

К семейству аизооновых относятся однолетние или многолетние травы, кустарники или полукустарнички. Листья у них без прилистников, суккулентные. У фаукарий (Faucaria, табл. 50) и цефалофиллума (Cephalophyllum) они собраны в розетку. Лсилокаулон (Psilocaulon) — единственный род, представленный стеблевыми суккулентами.

Аизооновые растут главным образом в субтропических полупустынях и обладают целым рядом приспособлений, позволяющих уменьшить испарение влаги в условиях засушливого климата. Это опушение, восковой налет, выделение желёзками липкого сока (псаммофора— Psammophora, аренифера — Arenifera), развитие на эпидерме листа сосочков, наполненных водой, блестящая поверхность которых отражает солнечные лучи («ледяная трава»). У многих аизооновых (литопс — Lithops, фенестрария — Fenestraria) ткань листа, расположенная под эпидермой (мезофилл), не содержит хлорофилла и выполняет водозапасающую функцию. Эти крупные разросшиеся водоносные клетки образуют у поверхности листа так называемые листовые окна. Жаркие лучи солнца, проходя сквозь них, достигают хлорофиллоносных клеток в значительной степени ослабленными. Сила солнечных лучей уменьшается и за счет образования в эпидерме листа кристаллов оксалата кальция, через которые лучи проходят в глубь ткани, как через матовое стекло. У большинства аизооновых фотосинтезирующие хлорофиллоносные клетки хорошо видны в отраженном свете в виде темных точек, а у литопсов они располагаются на защищенных от лучей солнца частях растения в виде так называемых ассимиляционных полей.

Корни многих аизооновых (делосперма, триходиадема, аридария — Ariclaria) утолщаются и служат в качестве водозапасающего органа. Как защитная реакция на сухость климата проявляется также диморфизм листьев. У митрофиллума колпачкового (Mitrophyllum mitratum) и монилярии гороховидной (Monilaria pisiforme) при наступлении неблагоприятных условий развивается пара очень маленьких, сросшихся друг с другом почти до самой вершины, сочных или пленчатых листьев, в которых надежно укрыта следующая молодая пара листьев. С начала вегетации молодые листья разрывают «листья-оболочки» и достигают нормальной величины — длины 10—15 см. В дальнейшем они засыхают, и вновь образуется пара «защитных» листьев.

Суккулентность листьев вместе с изменением их формы особенно ярко проявляется у литопсов и гиббеумов (Gibbaeum). В этом случае стебель редуцируется настолько, что мы его практически не видим. Растение существует в виде пары сочных, ежегодно сменяющихся листьев, сросшихся до половины или почти до вершины. Они почти целиком скрыты в почве. На поверхности остаются лишь «листовые окна», а у представителей рода офталъмофиллум (Ophthalmophyllum) во время летней жары, когда у растений наступает период покоя, надземные части целиком втягиваются в почву. Листья литопсов, гиббеумов, плейоспилосов (Pleiospilos, табл. 50} настолько сливаются с окружающим ландшафтом (мимикрия), что они получили образное название «живые камни». Даже опытный глаз ботаника не сразу различит растения, в казалось бы, безжизненных «камнях». Исследователь флоры Южной Африки Р. Марлот случайно открыл новый вид аизооновых, решив опереться о камень, оказавшийся подушковидной формой титанопсиса известкового (Titanopsis calcarea).

Цветки аизооновых обоеполые, в небольших верхоцветных соцветиях, а у литопсов в результате редукции соцветия одиночные. Чашечка состоит из 2—8, чаще из 5 более или менее сросшихся в трубку мясистых чашелистиков. Ярко окрашенные лепестки представляют собой видоизмененные тычинки. Они многочисленны, в 1—6 кругах, большей частью линейные и приросшие к трубке чашечки. Тычинки нитевидные, в числе 4—5, 8—10 или в результате расщепления многочисленные (у плейоспилоса — до 1000), свободные или сросшиеся у основания в пучки, редко тычинка одна. Часто присутствуют стаминодии. Гинецей состоит из 2—5 или более плодолистиков, синкарпный, редко переходный к паракарпному со свободными столбиками. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, (1)2 — 23-гнездная. Семязачатков в каждом гнезде много, редко одни.

Цветки аизооновых опыляются насекомыми, самостерильные, за исключением цветков аптении сердцелистной (Aptenia cordifolia); тычинки созревают раньше рылец (протандрия). У эрепсии изменчивой (Erepsia mutabilis) и ромбофиллума долотовидного (Rhombophyllum dolabriforme) в ответ на раздражение наблюдается автономное движение тычинок, а у старых цветков доротеантуса злакового (Dorotheanthus gramineus) относительно крупные пыльники тычинок в процессе роста принимают горизонтальное положение, удобное для опыления насекомыми. Изменяется и положение цветка. В результате неравномерного роста и искривления цветоножки, принимающей S-образную форму, плод ложится на землю.

Цветки аизооновых внешне напоминают соцветия сложноцветных и принадлежат к числу красивейших цветков растительного мира. Во время цветения серые унылые пустыни покрываются на короткое время их яркими, белыми, красными или желтыми цветками. Они раскрываются обычно в полдень (откуда и происходит старое написание рода — Mesembrianthemum: от греч. mesembria — полдень и anthos — цветок). У ромбофиллума долотовидного цветки открываются только к вечеру, а у аридарии ночецветной (Aridaria noctiflora) — ночью. Цветки эрепсий (Erepsia heteropetala, E. gracilis) остаются открытыми весь период их цветения.

Плоды аизооновых, за исключением плодов карпобротуса, — четырех- — многогнездные, локулицидные, редко септицидные коробочки, чрезвычайно сложно устроенные (рис. 186) и обладающие гигроскопическим механизмом открывания. Плодолистики наверху заканчиваются специальными гигроскопическими пластинками, которые с первыми каплями дождя разбухают, давят на верхушки створок плода, в результате чего происходит раскрывание коробочки. В дальнейшем током воды семена отрываются от семяножек и скапливаются вблизи центральной колонки плода под веерообразными пластинчатыми опахалами, представляющими собой выросты наружных стенок гнезд завязи. Благодаря все увеличивающемуся давлению воды семена вымываются из-под опахал и попадают в почву. Плоды сохраняются на растении долго. С наступлением засухи они закрываются, чтобы вновь открыться при дождливой погоде. Семена разбрасываются на расстояние не многим более 1 м, чем, вероятно, частично объясняется очень локальное распространение многих видов аизооновых. Так, у карпантеи послеполуденной (Carpanthea pomeridiana) за 20 мин выбрасывается до 30 семян на расстояние около 1,5 м.

Своеобразной модификацией описанного выше типа плода является плод хейридопсиса Марлота (Cheiridopsis marlothii), в котором образуются специальные трубки, идущие из гнезд завязи вверх. Давление воды в трубках увеличивается, что позволяет с большей силой рассеивать семена.

В плодах аизооновых немецким ботаником Г. Швантесом было открыто интересное явление параспермии (от греч. para — рядом и sperma — семя). Оно заключается в том, что наряду с обычным развитием семян в гнездах завязи у некоторых видов апатесии (Apatesia), коникосии (Conicosia), скиатофиллума (Skiatophyllum) семена образуются также в особых полостях — семенных кармашках, расположенных в ткани перегородок. При этом количество семян в гнездах завязи сокращается, а у гименогине (Hymenogyne) они даже совсем отсутствуют. Такие плоды, как правило, теряют способность раскрываться во влажном состоянии и при созревании распадаются на отдельные части, каждая из которых содержит по два семенных кармашка с одним-двумя семенами в каждом. Подхваченные ветром, такие части плодов переносятся на большие расстояния. Совсем иной тип плода — ягоду — имеет карпобротус. Плоды карпобротуса съедобного («готтентотские фиги») издавна местные жители употребляют в пищу.

Систематика огромного семейства аизооновых очень сложна. Установление родственных отношений затруднено наличием среди аизооновых многочисленных внешне похожих форм, что вносило большую путаницу, особенно в ранних системах, построенных на признаках вегетативных органов. Особое внимание при разработке системы аизооновых в настоящее время придается признакам: плода и числу и форме нектарников. Семейство аизооновых подразделяется на 6 подсемейств: аизооновые (Aizooideae), аптениевые (Aptenioideae), пуншевые (Ruschioideae), гименогиновые (Hymenogynoideae), кариотофоровые (Caryotophoroideae), тетрагониевые (Tetragonioideae).

Подсемейство аизооновых включает 10 родов, объединяемых такими признаками, как верхняя завязь, базальная плацентация и отсутствие лепестков. Больше всего видов (15) в роде аизоон. Виды рода сезувиум (Sesuvium) широко распространены на тропических и субтропических побережьях обоих полушарий. В Австралии на засоленных почвах растут триантемы (20 видов), из которых триантема портулаковая (Trianthema portulacastrum) встречается также в Америке.

Виды подсемейства аптениевых характеризуются полунижней завязью, центрально-угловой плацентацией и гигроскопической 3—5-гнездной коробочкой. Сюда относятся широко распространенныe в оранжерейной и садовой культуре аптепия сердцелистная и виды мезембриантемума. Очень интересен по габитусу дактилопсис пальчатый (Dactylopsis digitata) родом из Капской области. В природе он образует большие подушки, а цветки его в течение нескольких недель остаются открытыми и днем и ночью.

Виды, входящие в самое обширное подсемейство — рушиевых, — обладают нижней завязью, банальной или постенной плацентацией и разнообразными плодами (гигроскопическая коробочка, сухая разламывающаяся коробочка с семенными кармашками и ягода). Сюда относятся растения различного габитуса: однолетние стелющиеся травы (апатесия, карпантея), кустарнички (рушия — Ruschia, делосперма, лампрантус — Lamprantlus), а также в высшей степени суккулентные формы с видоизмененными и часто сросшимися вместе листьями (литопс, конофитум — Conophytum, фенестрария) (рис. 186, 187, 188, табл. 50). Многие виды культивируются в оранжереях ради красивых цветков. , , ,

Следующие три подсемейства содержат по одному роду. Гименогиновые характеризуются нижней завязью, центрально-угловой плацентацией и разламывающейся на 18—21 часть коробочкой с семенными кармашками. Род гименогине (2—3 вида) представлен однолетними травами со слабо суккулентными листьями. В подсемействе кариотофоровых монотипный род кариотофора (Caryotophora). У единственного вида этого рода — кариотофоры скиатофитовой (С. skiatophytoides) — крупные белоснежные цветки, нижняя завязь, центрально-угловая плацентация и сильно одревесневшая разламывающаяся коробочка. Подсемейство тетрагониевых включает 50—60 видов, для которых характерны полунижняя завязь с одним семязачатком; в каждом плодолистике и крепкий, неразламывающийся плод-коробочка. Все тетрагонии — ксерофиты, распространенные главным образом в южном полушарии (Южная Африка, Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия, Полинезия, Юго-Восточная Азия). Часто культивируется в качестве овоща «новозеландский шпинат» (Tetragonia tetragonioides).