семейство агавовые (agavaceae)

Семейство объединяет 10 родов и около 450 видов, распространенных в тропических и субтропических засушливых областях Северной и Центральной Америки, на севере Южной Америки, на островах бассейна Карибского моря, а также в Восточной Азии. Северная граница ареала агавовых доходит до 40 —- 41° с. ш., где в штате Колорадо в Скалистых горах на высоте 2000 —- 2500 м над уровнем моря растет стелющаяся среди камней юкка сизая (Yucca glauca). Южная граница ареала проходит через Венесуэлу и Колумбию. В Венесуэле несколько видов агав распространены главным образом в прибрежной зоне и на близлежащих островах (Кюрасао, Аруба). В Колумбии в горах бассейна реки Каука встречается агава Валлиза (Agave wallisii) и широко известная в культуре фуркрея Селло (Furcraea selloa, табл. 18, 5). Очень разнообразны агавы на Багамских островах и Ямайке, однако основное видовое богатство сосредоточено в Мексике и на юге США. Здесь наряду с широко известными растениями, как юкка (Yucca) и агава (Agave, рис. 60, табл. 18), представлены редкие, малоизвестные роды псевдобравоя (Pseudobravoa), прохниантес (Prochnyanthes) и геспералоэ (Неsperaloe). Только один род хоста (Hosta, табл. 18, 4) приурочен к умеренно теплым областям Восточной Азии (Япония, Китай, полуостров Корея, СССР —- Приморский край и остров Сахалин). , ,

Агавовые —- в основном корневищные древовидные растения, для которых характерно вторичное утолщение стебля однодольного типа. Так, у юкки коротколистной (Yucca brevifolia, табл. 18,1) ствол бывает высотой до 12 м и диаметром 60 см. У агавы он сильно укорочен и обычно не превышает 30 —- 50 см, но отдельные виды, как, например, агава Карвинского (Agave karwinskii), образуют ствол высотой до 4 м. Роды хоста, полиантес (Polianthes), псевдобравоя и прохниантес представлены многолетними травянистыми формами (рис. 62, 7 —- 11). Сосуды находятся только в корнях (с простыми перфорациями у агавы и лестничными у хосты). Листья агавовых суккулентные или кожистые, большей частью крупные и собраны в прикорневой розетке или расположены пучком на вершине ствола. Цветки большей частью белые, кремовые или зеленоватые. Они двудомные, актиноморфные или слабозигоморфные (у полиантеса). У большинства представителей они собраны в крупное верхушечное соцветие —- кисть, колос или метелку. У агавы и фуркреи (Furcraea) соцветие достигает в высоту 8 —- 10 м. Сегментов околоцветника 6, расположенных в два круга, одинаковых по форме и почти не отличающихся по окраске. Обычно они срастаются (кроме юкки и фуркреи) в более или менее длинную трубку. Шесть длинных тычинок прикрепляются к основанию лепестков или трубки венчика. Пыльники интрорзные, открываются продольными щелями. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная или реже (полиантес) с двумя дистальными бороздами, с толстой сэкзиной. Столбик нитевидный, а у фуркреи он трехгранно утолщен; рыльце 3-лопастное. Завязь 3-гнездная, у большинства родов нижняя, но у юкки, геспералоэ и хосты она верхняя. Семязачатки анатропные, многочисленные, расположенные в два ряда друг над другом. Плод —- локулицидная коробочка, а у юкки ягодовидной (Yucca baccata), юкки алоэлистной (Y. aloifolia, табл. 18, 2) и некоторых других ягодообразный. Семена плоские, черные.

Семейство агавовых делят на 3 трибы: хостовые (Hosteae), юкковые (Yucceae) и агавовые (Agaveae).

Триба хостовых включает один род хоста, насчитывающий около 40 видов. По внешнему виду хоста очень заметно отличается от всех других членов семейства. Это —- многолетние травянистые растения с поверхностным компактным или слабо разветвленным корневищем. Листья на черешках от узколанцетных до широкояйцевидных расположены пучками в основании укороченного стебля. Белые или нежно-лиловые цветки собраны в невысокую кисть. Они растут по скалистым и каменистым берегам рек, нередко у самой воды, по лесным опушкам, у ручьев, а иногда на заболоченных участках.

Хоста вздутая (Hosta ventricosa) и хоста ланцетовидная (Н. lancifolia) встречаются в СССР на Курильских островах и Сахалине. В современной ботанической литературе хосту относят к семейству лилейных. Однако с агавовыми ее сближает одинаковый набор хромосом (тип Yucca-Agave), целый ряд эмбриологических признаков и данные серологии (исследования В. С. Чупова и Н. Г. Кутявиной, 1978). Хосту издавна выращивают в Японии как декоративное растение, откуда в конце XVIII в. она попадает в европейские сады. Наиболее известны в культуре хоста курчавая (H. crispula), хоста подорожниковая (Н. plaritaginea, табл. 18, 4), хоста Фортъюна (Н. fortunei) и ее культурные разновидности с полосатыми или пятнистыми листьями. В китайской медицине используются также корни хосты вздутой как средство от зубной боли.

В трибе юкковых (Yucceae) 2 рода —- геспералоэ и юкка. Последний рассматривается здесь в широком объеме и включает в себя роды геспероюкка (Hesperoyucca), клистоюкка (Glistoyucca), самуэла (Samuela) и саркоюкка (Sarcoyucca). У представителей этой трибы, в отличие от большинства других агавовых, верхняя завязь, а сегменты околоцветника свободные, не срастающиеся в трубку. Геспералоэ долгое время оставалось загадкой для ботаников. Эти почти бесстебельные растения с длинными линейными кожистыми листьями, подобно злакам, образуют плотные дерновины. Их листья с отделяющимися по краю волокнами напоминают листья юкки, а колокольчатовидные цветки —- алоэ (отсюда и название рода). Вот почему во второй половине XIX в. одни ботаники относили эти растения к роду юкка, а другие —- к алоэ. Спор разрешил американский ботаник Г. Энгельманн, который в 1871 г. установил для них новый род геспералоэ, указав, что его листья, пыльца и семена такие же, как у юкки, а околоцветник и гинецей как у алоэ, в то же время тычинки, как у агавы.

Цветки геспералоэ эфемерны, опыляют их птицы. В течение дня цветки меняют вертикальное положение на горизонтальное, а затем цветок повисает. К концу дня он теряет свою красоту. Обильный нектар, выделяемый тремя крупными желёзками, склеивает в единую массу столбик, лепестки и тычинки.

В роде геспералоэ 3 вида, из них геспералоэ мелкоцветковое (Hesperaloe parviflora, рис. 62) имеет редкую в семействе агавовых розово-красную окраску цветка.

Юкка, в отличие от геспералоэ, большей частью образует древовидный ствол высотой нередко до 6 м, даже 12 м. Такие великаны, как юкка карнерозанская (Yucca carnerosana), ранее относившаяся к роду самуэла, юкка сильная (Y. valida), и некоторые другие, возвышаются в пустынях среди невысоких колючих кустарников. Их стволы укутаны старыми повисшими вниз засохшими листьями, а вершину растения венчает мощное соцветие из белых цветков. Некоторые виды, например юкка нитчатая (Y. filamentosa), юкка повислая (Y. flaccida, табл. 18, 6, 7), юкка равнинная (Y. саmpestris), не имеют ствола. Они обильно ветвятся, образуя плотные дерновины.

Известно около 50 видов юкки. Ареал рода протянулся от Атлантического побережья Флориды и островов Карибского моря, через южные штаты США и Мексику до Калифорнии. Юкки растут в засушливых местах, предпочитая сухие открытые пространства с песчаными, каменистыми или известковыми почвами. Многие виды встречаются в креозотовых пустынях из креозотового куста (Larrea tridentata) в ассоциации с дазилирионом (Dasylirion sp.), окотилло (Fouquieria splendens), опунцией (Opuntia sp.) и другими колючими растениями. В сосново-можжевеловых лесах на высоте 2000 —- 2450 м растут юкка преузкая (Yucca angustissima), юкка ягодовидная (Y. baccata), занимающая очень широкий ареал на юго-западе США, юкка Стэндли (Y. standley) —- одно из самых маленьких растений этого рода, стебель которой в высоту не превышает 20 см. Один из красивейших видов —- юкка Трекуля (Y. treculeana, табл. 18, 2) на большей части своего ареала растет в зарослях колючих жестколистных кустарников (чаппараль). Многие виды юкки являются также непременным элементом кактусово-акациевых саванн. По берегам пересыхающих ручьев, у подножия гор или по краям крутых каменистых каньонов —- везде можно встретить одиноко растущие юкки, которые, как правило, не образуют плотных насаждений. Исключением в этом плане является юкка коротколистная, известная под названием «дерево Джошуа» («Yoshua-tree»). Поражает необычный внешний вид этого растения. Огромное дерево, высотой до 9 м, с мощным, обильно и причудливо ветвящимся стволом, как древний исполин, возвышается в пустыне среди бесплодных песков и невысоких колючих кустарников. Эта юкка одна из немногих, развивающих огромную крону. Самые старые экземпляры, по некоторым данным, достигали возраста 800 лет. Ареал юкки коротколистной проходит через пустыню Мохаве в штатах Аризона и Калифорния. В этих местах она иногда образует своеобразные разреженные леса, которые тянутся на несколько километров. Для сохранения этого удивительного растения был создан в окрестностях Риверсайда (штат Калифорния) заповедник «Национальный памятник дерева Джошуа» («Yoshua Tree National Monument»).

У видов юкки наблюдается очень своеобразный и интересный механизм перекрестного опыления. Цветки открываются ночью и опыляются маленькой белой бабочкой из рода пронуба (Pronuba yuccasella). С наступлением темноты, когда белые цветки выделяют приятный аромат, самка пронубы приступает к сбору пыльцы. Она клейкая и напоминает замазку. Пронуба скатывает пыльцу в комочек и благодаря зубоподобному цепкому и колючему придатку переносит ее к другому цветку. Здесь бабочка вдавливает пыльцу в рыльце, а затем откладывает в завязь цветка свои личинки. В результате семязачатки оплодотворяются, а личинки питаются развивающимися семенами. Их так много в плоде, что хватает и для личинок бабочки, и для воспроизведения растения. С наступлением дня бабочки обоих полов (их скапливается достаточно большое количество) остаются в цветке. Они сидят на тычиночных нитях и, вероятно, в это время питаются пыльцой.

Впервые об опылении юкки стало известно в 1872 г. из короткого сообщения известного американского ботаника Г. Энгельманна. Несколькими годами позже, в 1878 г., американский энтомолог Ч. Рили подробно изучил и описал удивительное поведение этой бабочки. Другой вид пронубы —- P. synthetica —- вступает в контакт только с юккой коротколистной. Единственным самоопыляющимся видом является юкка алоэлистная.

Юкка —- прекрасное декоративное растение. Ее нередко выращивают в садах, парках и оранжереях многих стран мира. Некоторые виды юкки стали известны науке благодаря коллекциям ботанических садов. Так, в 1859 г. русским ботаником Э. А. Регелем была описана юкка слоновая (Y. elephantipes), выращенная в оранжереях Санкт-Петербургского ботанического сада. На территории нашей страны юкку культивируют на Черноморском побережье Кавказа и Крыма с 1816 г. Особенно известны юкка нитчатая, юкка славная (Y. gloriosa), юкка алоэлистная. Два последних вида морозоустойчивые и выдерживают температуру до -15 °С. В культуре юкки, за исключением юкки алоэлистной, из-за отсутствия опылителей не плодоносят. Из жестких листьев юкки получают прочное техническое волокно. Из цветков юкки слоновой местные жители приготавливают салат. Многие виды юкки используют в качестве живых изгородей.

Триба агавовые (Agaveae) —- самая крупная в семействе. В нее входят 7 родов и около 360 видов, из них более 300 относятся к роду агава (Agave). В переводе с греческого «агава» означает «статная, видная». Первые упоминания европейцев о ней относятся к середине XVI в. В Европу агавы попали во второй половине XVI в., первоначально в Испанию, а затем в Италию и Францию. Итальянский ботаник А. Чезальпино видел цветущую агаву в городе Пизе в 1583 г., а И. Камерариус —- во Флоренции в 1586 г. Агава быстро завоевала признание как интересное декоративное растение. Благодаря сравнительной легкости вегетативного размножения ее разводят во многих странах Средиземноморья.

Как уже говорилось вначале, агава, за несколькими исключениями, не образует ствола. Ее листья крепкие, большей частью сочные, собраны в плотную розетку. У большинства видов ее диаметр достигает 3 м, а у агавы Франдзозини (A. franzosini) —- 4,5 м. Как исключение можно назвать агаву клобучковую (A. cucullata) с листьями длиной до 10 см и агаву карликовую (A. pumila), листовая розетка которой диаметром не более 3 —- 4 см. В розетке обычно от 20 до 50 листьев, а у агавы парноцветковой (A. geminiflora) их до 200. Они такие тонкие и узкие, что ее называют «тростниково-листной». По краям листа агавы имеются крепкие шипы, особенно внушительные у агавы неустрашимой (A. ferox), а у агавы нитеносной (A. filifera) и некоторых других отделяются тонкие волокна. Конец листа заканчивается колючкой, Паренхимная ткань листа узкоспециализирована как водозапасающая, а эпидерма покрыта голубоватым восковым налетом, препятствующим чрезмерному испарению влаги. В течение периода роста агавы развивают от 3 до 7 листьев, каждый из которых живет несколько лет.

Агавы, за небольшим исключением, —- монокарпики, цветущие один раз в жизни. Одни виды цветут на родине в возрасте 5 —- 15 лет, другие —- в 50 и даже 100 лет. На Черноморском побережье Кавказа и Крыма агава американская (A. americana, табл. 18, 3) цветет на 10 —- 12-й год. В оранжереях ботанического сада Ботанического института АН СССР в Ленинграде наблюдалось цветение агавы многоколючковой (A. polyacantha) в возрасте 25 лет, а агавы Вера-Крус (A. vera-cruz) —- в 35 лет.

Цветение агав —- зрелище очень впечатляющее, запоминающееся надолго. У большинства видов цветонос поднимается на высоту до 3 м. У агавы американской он достигает 8 м, а у агавы Сальма (A. salmiana) и агавы неустрашимой —- даже 10 м! Цветонос развивается 2 —- 3 месяца, и затем еще в течение нескольких месяцев постепенно раскрываются цветки. Они окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и располагаются пучками по 2 —- 4 —- 6 —- 8 на боковых ветвях соцветия. У агавы узколистной (A. angustifolia) в соцветии насчитывают более 2000 цветков. Длинные тычинки далеко выступают из околоцветника. Их пыльники крупные, подвижные, созревают раньше завязи (протандрия). По наблюдениям Е. Кокрума и Б. Хейворда (1962), цветки агавы Шотта (A. schottii) и агавы узколистной опыляются летучими мышами (хироптерофилия) из рода лептониктерис (Leptonycteris nivalis). Раскрытие цветков в ночное время, обилие сладкого нектара и пыльцы со специфическим запахом привлекают ночных опылителей. Наличие высокого прочного цветоноса позволяет летучим мышам «приземлиться» и, медленно спускаясь вниз по соцветию, слизывать пыльцу и нектар. В дневное время цветки посещают пчелы, не исключена также возможность и ветроопыления. В Эквадоре наблюдали опыление агав гигантскими колибри из рода патагоиия (Patagonia gigas). На Ямайке, по данным Л. Галдинга, агава отпрысконосная (A. sobolifera) опыляется, райскими колибри (Topaza pella). По данным А. Бергера (1915), в Африке одичавшие агавы активно посещаются птицами-нектарницами (Nectarinia famosa). Случайными опылителями бывают также мыши и крысы. Плоды агав долгое время остаются на засохшем цветоносе. С каждым порывом ветра из растрескавшихся коробочек часть семян высыпается и разносится на большие расстояния. Однако не у всех видов развивающиеся плоды полноценны. Нередко семена недоразвиты и в этом случае органом размножения являются бульбиллы —- небольшие дочерние растеньица, развивающиеся на цветоносе из адвентивных (придаточных) почек. Бульбиллы имеют корни и, отрываясь ветром от соцветия, быстро укореняются. Их жизнеспособность сохраняется в течение нескольких лет.

Агавы —- характерные представители флоры юга США, Центральной Америки и Вест-Индии. В Южной Америке они обитают в прибрежных областях Венесуэлы и близлежащих островов, а в Колумбии —- в бассейнах рек Магдалены и Кауки. Агавы встречаются и в Перу, однако, по всей вероятности, в данном случае речь идет об их разведении, как и в странах Средиземноморья и Индии. Для некоторых видов, особенно издавна культивируемых, такихэ как агава сизалевая (A. sisalana) и агава фуркреевидная (А. fourcroides), установить родину невозможно. Агавы растут в различных аридных растительных формациях. В Мексике —- главном центре их развития —- они встречаются в зарослях колючих кустарников из ипомеи древовидной(Iроmоеа arborescens), бурзеры (Bursera sp.), представителей семейства бобовых. В горных дубово-сосновых и сосновых лесах они часто поднимаются на высоту 2000 —- 3600 м над уровнем моря. На побережье Калифорнийского залива многие виды агавы доминируют в саванновых формациях из фукьерии колончатой (Fouquieria columnaris), фукьерии блестящей (F. splendens), пахицереуса (Pachycereus sp.), юкки и видов рода опунция (Opuntia). Большие заросли агавы восковой (A. cerulata) тянутся на несколько километров в центральной части Калифорнийского полуострова.

Близок к агаве род манфреда (Manfreda, рис. 61). Около 18 видов этого рода представлены многолетними травянистыми растениями с сильно укороченным и клубневидно утолщенным стеблем. Листья у некоторых видов пестрые и, в отличие от агав, не имеют верхушечной колючки. У манфреды вирджинской (М. virginiса) —- самого северного вида, встречающегося в штате Мэриленд, листья ежегодно отмирают. Цветки манфреды располагаются в пазухе прицветника по одному, а не пучками, как у агавы.

Резко отличаются по внешнему виду от остальных представителей агавовых полиантес (Polianthes), близкий к нему род прохниантес (Prochnyanthes) с 2 —- 3 видами из пустынь Мексики и монотипный род псевдобравоя (Psendobravoa). Все эти растения —- небольшие многолетние травы, стебель которых сильно укорочен и луковицеобразно утолщен. Листья собраны в розетку, большей частью они узкие и тонкие. Наибольший интерес представляет полиантес (в переводе с греческого —- беловатый цветок) и особенно полиантес клубневый (Р. tuberosa), известный в садоводстве под названием тубероза. Белые душистые цветки туберозы содержат эфирные масла, используемые в парфюмерной промышленности. Тубероза известна и как прекрасное декоративное растение, цветущее поздним летом и осенью.

Агавовые имеют большое практическое значение прежде всего как волокнистые растения. Мировую известность завоевала агава сизалевая, с давних времен культивируемая во многих странах. Ее прочное волокно, называемое «сизаль» или «пита», идет на изготовление веревок, канатов, рыболовных сетей и лассо. Агаву сизалевую разводят главным образом на Багамских островах, в Вест-Индии, Бразилии и Танзании (1/3 мирового производства). Плантации сизаля используют в течение 12 —- 15 лет, ежегодно обрезая по 7 —- 9 листьев с каждого растения. Второй важной промышленной культурой является агава кантала (A. cantala), которую разводят преимущественно на Яве, Филиппинских островах и в восточной части Индии. Агава фуркреевидиая дает волокно «хенекен» («энекен») или «юкатанский сизаль». На плантациях энекена каждое растение используется в течение 18 лет. Главный центр ее производства —- Мексика, Куба, полуостров Юкатан. Белое волокно энекена идет на изготовление бумаги, веревок, тарной ткани. Известны также агава складчатая (A. falcata), из которой получают волокно «эспадин», агава жесткая (A. rigida), дающая волокно «кенжут». На острове Св. Елены и острове Маврикия широко культивируется фуркрея вонючая (F. foetida), или «маврикийская конопля», а на Кубе —- фуркрея шестилепестная (F. hexapetala), или «кубинская конопля». Трудно переоценить значение агав в жизни индейцев.

Они используют в пищу печеную сердцевину ствола и основания листьев, из них же изготовляют муку. Индейцы едят цветки агав в вареном виде или высушивают их и добавляют в маисовые лепешки. Некоторые агавы и манфреды содержат в листьях большое количество сапогенинов, которые применяют для мыловарения. Из агавы темно-зеленой (A. atrovirens) и агавы Сальма приготовляют алкогольный напиток пульке. Используют агавы и в качестве живых изгородей и в народной медицине как средство от укусов насекомых и змей. Агава, фуркрея, бешорнерия (Beschorneria) снискали -себе славу как прекрасные декоративные растения. Их широко разводят в садах, парках и оранжереях во многих странах мира. Особенно известны агава неустрашимая, агава ярко-красная (A. coccinea), агава американская и ее культурные разновидности.