семейстно виноградовые (vitaceae)

В семействе насчитывается 12 родов и около 700 видов, произрастающих в умеренной, субтропической и тропической зонах обоих полушарий. Наиболее крупным родом является род циссус (Cissus) с его более чем 350 видами.

Виноградовые — невысокие деревья, прямостоячие кустарники или чаще деревянистые лианы. Листья у них обычно очередные, очень редко супротивные, очень разнообразные по форме, чаще 3—5-пальчатораздельные или лопастные, реже перисто- или пальчатосложные, тройчатые или дважды тройчатые или, наконец, простые. Иногда у близкородственных видов имеются самые разнообразные листья, а подчас даже на одном и том же растении можно найти листья простые (в нижней части стеблей) и раздельные (выше расположенные). Цветки обычно в верхоцветных соцветиях, обычно мелкие, зеленоватые, очень редко красноватые или золотисто-желтые, актиноморфные, обоеполые, полигамно-двудомные или двудомные, 5- или 4-членные. Чашечка, как правило, развитая слабо, иногда редуцированная до кальцевого утолщения при основании венчика. Лепестки в числе (3)5 (6—7), свободные или сросшиеся основаниями в трубку или верхушками. В последнем случае лепестки опадают целиком в виде колпачка, подпирающегося снизу выпрямляющимися тычинками. При основании завязи часто развивается железистый нектарный диск. Тычинок (3)4—5, прикрепленных к основанию нектарного диска. Гинецей из 2 плодолистиков; столбик простой, обычно с дисковидным или головчатым, реже 4-лопастным или 4-раздельным рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, 2-гнездная, с 1—2 семязачатками в каждом гнезде. Плод — мясистая (или почти сухая) ягода с 1—4 семенами, с твердой оболочкой; семена с маленьким зародышем, окруженным обильным и часто руминированным эндоспермом.

Большая часть виноградовых является обитателями влажных и теплых, в особенности девственных лесов, где они нередко составляют значительную часть так называемой лиановой флоры. Впрочем, в тропической зоне некоторые представители интересующего нас семейства заходят высоко в горы. Так, девичий виноград гималайский (Parthenocissus himalayana) растет в Сиккиме (Восточные Гималаи) на высоте 3300 м. С другой стороны, имеются виды, связанные с засушливыми областями (степями, саваннами и даже пустынями) Южной Африки и Южной Америки.

Заслуживают внимания видоизменения корней, именно развитие воздушных корней у некоторых представителей виноградовых. Так, у циссуса гонгилоидного (Cissus gongylodes) воздушные корни бывают цилиндрические, гладкие, красные, неветвящиеся, достигающие в длину нескольких метров; а у циссуса четырехгранного (С. quadrangula) части воздушных корней, погруженные в землю, развивают корневые клубни, достигающие в диаметре 20 мм и более, что можно поставить в связь с засушливым климатом в местах произрастания этих видов. Воздушные корни развиваются из узлов стебля, с их обращенной вниз стороны; достигнув земли, они внедряются в нее, но растут там уже медленнее. На корнях некоторых виноградовых в Малезии нередко паразитирует знаменитая раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii),

Биология цветения изучена лишь у немногих видов умеренной зоны; у растений южных зон (тропической и субтропической) она изучена очень слабо, а во многих случаях остается еще неизвестной. Тем не менее, установлено, что у виноградовых наблюдается опыление с помощью насекомых и ветра. У ряда сортов культурного винограда, где опыление цветков изучено довольно подробно, установлены случаи самоопыления, иногда даже при нераскрывающихся цветках (клейстогамия).

Наши представления о растениях данного семейства чаще всего ассоциируются с таким широко известным растением, как виноград, насчитывающим 60—70 видов, распространенных в северном полушарии. Виды винограда представляют собой лианы с простыми, зубчатыми до лопастных (иногда рассеченных) листьями, снабженные завивающимися вокруг опоры усиками (видоизмененными соцветиями) и сочными ягодами. Иногда, как это наблюдается у ряда видов рода партеноциссус (Parthenocissus, рис. 179), окончания разветвлений усиков бывают дисковидно расширены и исполняют роль присосков, с помощью которых растение может взбираться даже на гладкие отвесные скалы, стены и т. п. Однако среди виноградовых имеются виды и с прямостоячими стеблями, лишенные усиков и даже листьев. В последнем случае растение бывает или вовсе лишено листьев, или они появляются на короткое время и то в виде мелких, малозаметных чешуек. В таких случаях функции ассимиляции берут на себя стебли, которые остаются зелеными, а иногда даже являются мясистыми, ремневидными или кактусовидными. Это наблюдается, например, у видов циссуса, произрастающих в африканских саваннах, таких, как циссус кактусовидиый (С. сасtiformis), циссус четырехгранный, или растущий на острове Сокотра циссус малолистпый (С. subaphylla). Некоторые суккулентные виды того же вида, встречающиеся в Юго-Западной Африке, имеют утолщенные, мясистые стволы (высотой до 4 м) и ветви и несут листья только на тонких конечностях-побегах, на которых развиваются и соцветия. Тотчас после плодоношения листья отмирают и опадают, и растение переносит сухой период в виде ствола, одетого пергаментовидной корой. Не менее удивительны такие виды, как циссус юты (С. juttae), циссус Байнеза (С. bainesii) и другие, сохраняющие запас воды в их утолщенных и мясистых шаровидных стволиках. Высшей степенью приспособления к засушливым условиям достигают виды роициссуса (например, Rhoicissus capensis), подземный стволик которого превращается в водозапасающий клубень.

Из всех виноградовых наибольшее значение в жизни человека имеет виноград. Это одно из самых древних используемых растений, остатки которого археологи обнаруживают во многих местах в Западной Азии и в Европе. При раскопках в Израиле были обнаружены семена винограда, относящиеся к бронзовому веку. Семена винограда обнаружили также в в свайных постройках. К 5000 г. до н. э. или раньше культурный виноград мигрировал через Малую Азию в Сирию и Палестину. В Западной Азии и в Восточном Средиземноморье разведение винограда неотделимо от первых дней истории населения этих стран. В Месопотамии, Ассирии, Вавилоне оно известно за 3500 лет до и. э., в Армении — более чем за 2000 лет. В настоящее время культура винограда распространена повсеместно.

Свежие ягоды различных американских видов винограда использовались североамериканскими индейцами, а из ягод винограда аризонского (V. arizonica) даже делали изюм. В XVI в. европейские поселенцы, обосновавшиеся в Северной Америке, были поражены обилием диких виноградных лоз, а также вином, изготовляемым индейцами. Однако культурный виноград (V. vinifera, табл. 44) возник, конечно, в Старом Свете, и его происхождение связано исключительно с дикорастущими видами, обитающими в Евразии. Но с какими именно? Уже давно было высказано предположение, что культурный виноград возник от дикорастущего лесного винограда (V. sylvestris), распространенного в Западной Европе, на Кавказе и в Малой Азии. Однако некоторые ботаники, как, например, С. И. Коржинский (1910), считают, что культурный виноград произошел не от одного, а от нескольких дикорастущих видов. Этот вопрос нельзя считать вполне решенным.

Некоторые дикие виды винограда имеют немаловажное практическое значение. Здесь необходимо упомянуть о том, что именно дикие американские лозы, будучи использованы в качестве подвоев для культурных сортов винограда, спасли виноградарство Европы от уничтожения филлоксерой. В СССР в практике широко используется дикий амурский виноград (Vitis amurensis) в целях селекции и для гибридизации с культурными сортами винограда и для изготовления вина. Дикий виноград Средней Азии и Кавказа с незапамятных времен служил источником получения выдающихся сортов винограда методами народной селекции. Виды винограда и других виноградовых используются, кроме того, как декоративные растения, а дикие виды — для целей горной лесомелиорации.