семязачаток

Семязачатки саговниковых отличаются по величине (длиной от 5—6 см у некоторых видов саговника до 5—7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие на «черешке» листовидного мегаснорофилла у саговников, висячие на нижней стороне щитовидной чешуи у замий, прикрытые более или менее плоской чешуей мегастробила у других родов, семязачатки всегда состоят из нуцеллуса (ядра семязачатка) и одевающего его покрова — интегумента. Толстый покров этот прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка. Здесь, в центре образованного интегументом конусообразного выступа, имеется отверстие — микропиле, а под ним полость — пыльцевая камера.

Главной частью семязачатка является нуцеллус. Это и есть собственно мегаспорангий, который, в отличие от открытых микроснорангиев саговниковых, как и у других голосеменных, заключен в защитный покров.

Образовавшаяся в нуцеллусе в результате мейоза единственная функционирующая мегаспора быстро растет за счет трех остальных, вскоре отмирающих спор тетрады и окружающих клеток нуцеллуса и вырабатывает хорошо выраженную двуслойную оболочку, как это свойственно спорам бессеменных высших растений, переносимым токами воздуха. Но мегаспора саговниковых никогда не покидает мегаспорангия, и назвапная особенность ее строения сохранилась как пережиток прошлого, унаследована от далеких предков, расселявшихся с помощью спор. У саговников наружная оболочка мегаспоры в дополнение пропитывается кутином, что, очевидно, придает ей еще более архаичный характер.

Итак, спорогенез завершен. К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже дифференцирован на три слоя — мясистые наружный и внутренний и твердый средний, состоящий из омертвевших клеток. Оба мясистых слоя пронизапы целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.

Образовавшаяся в нуцеллусе мегаспора тут же и прорастает, образуя женский гаметофит. Процесс этот образно описан еще Ч. Чемберленом. Вслед за первым делением ядра споры происходят многие повторные ядерные деления, при этом не образуется клеточных перегородок (рис. 168, 5). Многочисленные свободные ядра (их число, например у диоона, может доходить до тысячи) оказываются в тонком постенном слое цитоплазмы. В дальнейшем начинают обособляться клетки гаметофита, сперва по периферии, затем все ближе и ближе к центру мегаспоры, пока вся она не заполняется многоклеточной тканью (рис. 168, 6). По общему объему и по числу составляющих кле ток женский гаметофит саговниковых не уступает даже наиболее крупным свободно живущим гаметофитам (заросткам) папоротников.

Женский гаметофит развивается как запасающая ткань (первичный эндосперм). Разрастаясь, он вытесняет нуцеллус (рис. 168, 7), затем потребляет вещества из внутреннего мясистого слоя интегумента, пока этот слой не превращается в тонкую пленку ковнутри от твердой «скорлупы». Клетки эндосперма постепенно заполняются запасными материалами, среди которых преобладает крахмал (до 65— 70% в пересчете на сухую массу у видов макрозамии). Накапливаются в эндосперме также жирные масла (у саговника поникающего их содержание может доходить до 23%), а также белки.

Наконец, в клетках женского гаметофита обнаруживаются лейкопласты. Хотя женский гаметофит саговниковых и утерял в ходе эволюции возможность самостоятельного существования вне семязачатка, он удивительным образом сохранил способность к развитию хлорофилла (позеленению) на свету при извлечении из мегаспорангия. Наблюдали превращение лейкопластов в хлоропласта и на семязачатках, в которых не произошло оплодотворение. В этом случае гаметофит прорастал через микропиле и его выступающий конец зеленел на свету.

В этом отношении интересны опыты по выращиванию эксплантатов (кусочков ткани) от женского гаметофита саговниковых в стерильной культуре. В зависимости от соотношения в питательной среде различных стимуляторов роста растущая клеточная масса гаметофита образует то корни, то стеблевые почки, то, наконец, зародышеподобные образования (эмбриоиды), т. е. проявляет особенности морфогенеза, свойственные спорофиту.

В верхней части нормально сформировавшегося женского гаметофита под микропиле развиваются женские половые органы — архегонии (рис. 168, 7, 16). Материнских клеток архегониев закладывается много, и это еще одна архаическая черта саговниковых. Правда, вполне развитых архегониев у них оказывается обычно не более десяти. Совершенно исключителен в этом отношении микроцикас, у которого образуется несколько десятков архегониев.

Яйцеклетка в архегонии достигает огромных размеров (у микроцикаса она длиной до 6 мм). Необычайно велико и ядро яйцеклетки; будучи иногда диаметром до 500 мкм, оно видимо простым глазом, как точка. Напротив, шейка архегония маленькая и состоит обычно из двух мелких клеток, которые к моменту оплодотворения ослизняются, открывая доступ к яйцеклетке. К этому времени между микропиле и верхней частью гаметофита оказывается довольно большая полость (пыльцевая и архегониальная камеры при прорыве оболочки мегаспоры сливаются), куда и попадают переносимые ветром пыльцевые зерна.