семя

Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато-яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3—4 см при толщине 2—3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии карликовой не длиннее сантиметра (их толщина всего 7 мм), а огромные семена некоторых макрозамии и саговников могут достигать в длину 8 см. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, или саркотеста, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток — склеротеста (внутренний мяоистый слой семязачатка ко времени созревания семени разрушается).

Окраска семян часто более или менее яркая, красная, желтая, оранжевая. Эта особенность многих саговниковых, по-видимому, является результатом их давнего приспособления к распространению животными. Наблюдения показывают, что многие дикие животные охотно используют в пищу сочные семена саговниковых. При этом в большинстве случаев они поедают только мясистую саркотесту и не повреждают склеротесту, не трогая, таким образом, самого семени с его обильным питательным, но в то же время и токсичным содержимым.

Семена диоона съедобного (Dioon edule) поедают медведи и дикие свиньи (пекари), а энцефаляртоса и стангерии — обезьяны. По словам Чемберлена, найти нетронутые зрелые мегастробилы видов энцефаляртоса очень трудно; обезьяны разрывают шишки и выбирают из них семена еще до их созревания. С обезьянами соперничают в этом отношении грызуны и даже слоны. В Австралии в дуплах деревьев находили «запасы» семян макрозамии спиральной. Выше уже отмечалась возможность переноса семян видов саговника с одного острова на другой летучими лисицами.

Архаичной чертой семян саговниковых является формирование мощной дифференцированной семенной кожуры и обильной запасающей ткани эндосперма, еще до процесса опыления и тем более до оплодотворения. Вот почему здесь нет четкой внешне заметной разницы между семязачатком и семенем. Материнское растение при этом затрачивает питательные материалы на формирование всех семязачатков, хотя лишь часть из них, иногда незначительная, будет опылена и даст в конечном итоге семена.

Другая черта примитивности семян саговниковых заключается в недоразвитии зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени. Когда семя отделяется от растения и опадает на землю, зародыш в нем еще слабо дифференцирован. Доразвитие зародыша происходит в отделившемся семени в течение длительного времени за счет запасных веществ эндосперма. При этом сильно удлиняются семядоли, выполняющие функцию всасывающего органа зародыша. Так, у одного из энцефаляртосов семядоли вначале составляют всего около 1/3 длины маленького зародыша, а ко времени прорастания достигают 9/10 его длины; в целом зародыш увеличивается в длину в несколько раз.

Эти замечательные особенности семян саговниковых уже давно привлекали внимание ученых и послужили поводом характеризовать эту группу вместе с гинкго (с таким же типом семени), как «яйцекладущие» растения в противовес «живородящим», каковыми с этой точки зрения может быть названо большинство современных семенных растений с вполне развитым ко времени зрелости семени зародышем.

В готовом к прорастанию семени саговниковых находится дифференцированный и вытянувшийся во всю длину эндосперма зародыш чаще всего с двумя, но у некоторых родов с одной, тремя или даже шестью семядолями.

У большого числа представителей семейства семядоли срастаются в основании в семядольную трубку; у многих (виды саговника, диоона, энцефаляртоса, замии и др.) они имеют неравное развитие: одна семядоля значительно короче другой или (у других видов) совсем не развита, хотя в проводящей системе зародыша обнаруживаются следы ее былого наличия. При проращивании таких односемядольных семян на клиностате, устраняющем действие силы тяжести, развиваются обе семядоли, притом одинаковые.

Период от рассеивания семян до их прорастания в большинстве случаев продолжителен, например, более года у макрозамии Ридла (Масгоzamia riedlei), два года у диоона съедобного и т. д. Но при неизменно благоприятных условиях, в теплицах, срок этот, очевидно, сокращается. Так, сообщают, что семена саговника завитого проращивают за 4 месяца, а замии кремнистой (Zamia silicea) — даже за 2—3 недели. Так или иначе, но настоящего, так называемого органического покоя семена саговниковых, по-видимому, не имеют, и развитие этих растений, по словам Чемберлена, происходит непрерывно от момента оплодотворения до старости и смерти. Наличие индуцированного покоя (покоя, вызванного неблагоприятными условиями) явилось в процессе эволюции как бы предпосылкой, первой ступенью в формировании органического покоя, столь характерного для семян эволюционно более подвинутых семенных растений.

К моменту прорастания семени наряду с формированием крупных семядолей развивается и ось зародыша. На стеблевом полюсе дифференцируется почечка, и на ней появляются выросты — два-три зачатка первых чешуйчатых листьев, в некоторых случаях и зачаток первого перистого листа. На коротком корневом полюсе, как раз под семядолями, рано образуется вздутие; постепенно вокруг слабо развитого зародышевого корня образуется прочное пленчатое влагалище — колеориза, защищающее его нежные ткани. При прора стании семени первой в образовавшийся разрыв склеротесты проходит именно колеориза; растущий корень проходит сквозь нее и углубляется в почву.

Для всех саговниковых характерно подземное прорастание (рис. 168, 18). Сущность его не в том, что прорастающее семя остается глубоко в почве (семя саговниковых, как правило, прорастает у ее поверхности), а в том, что семядоли до конца остаются в семени, обеспечивая поглощение запасных веществ из эндосперма и передачу их развивающемуся проростку. При этом семя может держаться на растении, продолжая его питать в течение года или даже двух лет. После выполнения этой функции опустошенное семя вместе с засыхающими семядолями отделяется от молодого растеньица, ставшего совершенно самостоятельным. Такой подземный, или скрытосемядольный, тип прорастания является очень древним и, можно сказать, исходным у семенных растений.

Очень медленно протекает и дальнейшее развитие проростков. Второй лист в природе обычно появляется лишь спустя год, последующие — по одному за год или даже за несколько лет. По достижении 5—6-летнего, а иногда и большего возраста впервые они появляются в виде «кроны» (у замии свойство поочередного развертывания листьев остается на всю жизнь).