В роде около 8 видов, встречающихся, как отмечалось, почти исключительно в северном полушарии (карта 35).
Тиссы — главным образом деревья, но иногда и кустарники. Ствол молодого дерева гладкий. Для старых тиссов характерна глубокая продольная бороздчатость. Кора красноватая или красновато-коричневая.
Листья на побегах, направленных вверх, расположены спирально, на горизонтальных же — двурядные, почти гребенчатые, линейные, иногда слегка серповидно согнутые. Сверху лист с выдающейся продольной жилкой, снизу — с двумя желтовато-зелеными или сероватыми устьичными полосками. Характерной особенностью рода является полное отсутствие в листе смоляных каналов.
Микростробилы почти шаровидные (с перекрестнопарными пленчатыми чешуями при основании), на коротких ножках, покрытых очень мелкими чешуйками. Каждый стробил несет от 6 до 14 щитковидных микроспорофиллов, а каждый микроспорофилл — 5—9 микроспорангиев (рис. 224).
Мегастробилы у тиссов одиночные на концах коротких сильно редуцированных пазушных побегов. Ось побега покрыта очень мелкими спирально расположенными чешуйками. Стробил несет 1, реже 2, совсем изредка 3 семязачатка.
Зрелое семя обычно овально-яйцевидное, длиной 5—8 мм, шириной 4—5 мм, окружено бокальчатой, мясистой, обычно красной, реже желтой кровелькой. Кровелька обнимает семя до верхушки или до половины, но с ним не срастается (табл. 63).
Наиболее известным и шире других распространенным представителем рода является тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata). Называют его нередко и европейским, поскольку он произрастает почти по всей Западной Европе. Ареал тисса ягодного охватывает, кроме того, районы Западной Белоруссии (Беловежская пуща), Западной Украины (Буковина), Южного Крыма, Кавказа, а также Азорские острова, горы Алжира, Малой Азии и Сирии. В народе широко бытует еще одно название — «негной-дерево», отражающее очень важные для хозяйственного использования свойства древесины тисса. Она твердая и тяжелая, почти пе поддается гниению. Действительно, тисс исключительно устойчив по отношению к грибным заболеваниям и поражениям насекомыми, хотя в определенных условиях может от них страдать. Самым опасным грибом для него является, по-видимому, полипорус серно-желтый (Polyporus sulphurous), который вызывает заболевание, известное под названием «сердцевинная гниль древесины». Иногда на тиссе наблюдаются наплывы, густо покрытые очень короткими побегами с бледной хвоей, так называемые «ведьмины метлы».
Продолжительность жизни тисса ягодного очень велика — до 1500 лет, а иногда, по-видимому, и до 3—4 тыс. лет.
Годичный прирост составляет 2—3 см, поэтому деревья не дорастают до большой высоты, однако известны отдельные крупные экземпляры, по которым можно судить о долголетии тисса. Так, в Англии, в Дербишире известен тисс высотой 15 м, возраст которого оценивается в 2000 лет. Тисс в графстве Суррей уже в 1133 г. был известен как очень старый экземпляр. Самым высоким деревом со стволом высотой 32,5 м и диаметром 1,5 м, по всей вероятности, является тисс, растущий в Закавказье (Аджария). Там же имеются старые многовершинные экземпляры с диаметром ствола у основания до 2,5 м.
Ствол тисса ягодного покрыт красновато-коричневой или красновато-бурой корой. Она гладкая, позднее трещиноватая, продольно отслаивающаяся. Густая крона имеет яйцевидно-коническую, реже пирамидальную форму.
На нижней стороне облиственных побегов, по одному в пазухах вегетативных листьев, расположены многочисленные шаровидные микростробилы. В пазухах листьев на коротких боковых веточках сидят и мегастробилы с одним, реже с двумя семязачатками. Семена до самой верхушки окружены яркокрасной мясистой кровелькой, что делает их очень похожими на ягоды, с чем и связан видовой эпитет этого растения (табл. 63).
Тисс ягодный требователен к влажности воздуха и почвы. Это и самое теневыносливое из всех хвойных пород растение, почему его часто можно встретить растущим совместно с самым теневыносливым цветковым растением — самшитом. В то же время тисс растет и на открытых местах. Обычно сам он чистых насаждений не образует, в молодости лучше развивается под пологом бука, граба и пихты. Семена тисс дает ежегодно до глубокой старости, начиная с 25—30-летнего возраста.
Молодые побеги, кора и листья содержат таксин — алкалоид, ядовитый для человека, а также для некоторых домашних животных, например лошадей и коров. Но другие животные, например зайцы, олени, поедают тисс охотно и без вреда для себя. Семена тисса тоже содержат таксин, но в мясистой сладковатой кровельке ядовитых веществ нет, поэтому птицы (черный дрозд), а из мелких зверей куница поедают семена и частично разносят их, способствуя распространению тисса. Естественное возобновление под материнским пологом обычно не наблюдается, всходы и подрост встречаются в стороне от взрослых деревьев, иногда на значительном расстоянии. Тисс обладает высокой побегопроизводительной способностью, что очень важно для культурных насаждений; на пнях дает обильную поросль. Отмечены слу чаи укоренения нижних ветвей при соприкосновении с землей.
Корневая система тисса хорошо развита, пластична, обладает эндотрофной микоризой, благодаря чему он может приспосабливаться к разным условиям, встречается как на рыхлых свежих, так и на плотных каменистых почвах.
Растет тисс обычно от уровня моря до высоты 1500 м, но чаще в поясе от 500 до 1200 м. Изредка он достигает верхней границы леса, где приобретает вид приземистых кустарников, зимует под снегом, но при этом не плодоносит.
Чаще всего тисс ягодный встречается во втором ярусе буково-грабовых или смешанных лесов из бука, пихты кавказской и ели восточной, растет единичными экземплярами или небольшими группами. На Кавказе сохранились и такие участки, где тисс имеет лесообразующее значение. Такова, например, заповедная Хостинская тиссо-самшитовая роща, где тисс, являясь господствующим растением, занимает площадь около 70 га. Самое крупное естественное место произрастания тисса находится в Восточной Грузии, по ущелью Бацара, в верховьях реки Алазани. Эта роща занимает площадь около 700 га. По свидетельству крупнейшего знатока лесов Кавказа А. Г. Долуханова, эта тиссовая роща «по размерам, по числу взрослых деревьев, по величественности древостоя, по мощности роста и другим признакам является не только лучшей на Кавказе, но и лучшей на всем земном шаре». Общая площадь, занимаемая тиссом на Кавказе, составляет более 1500 га.
Когда мы говорим о древесине тисса, то, как правило, прибегаем к народным его названиям «негной-дерево», о смысле которого мы уже рассказывали, или «красное дерево», поскольку древесина тисса действительно красная. Красный цвет древесины под действием воды становится пунцово-фиолетовым, а от долгого пребывания в воде — почти черным.
Древесина тисса — прекрасный материал для строительных, столярных, токарных работ, отлично полируется, что важно в мебельном производстве. Из нее уже в глубокой древности, за 3000 лет до нашей эры, сооружали погребальные саркофаги, позднее делали луки и разнообразные хозяйственные изделия. Широкое использование тисса привело к его массовому уничтожению.
Являясь довольно выносливым вечнозеленым растением, тисс ягодный широко используется и в зеленом строительстве, в частности, в южных и юго-западных районах СССР. Он ценится за темную зелень листвы, за то, что безболезненно переносит стрижку и формирование кроны, которой придают художественные формы шаров, пирамид и даже подобия животных. Поскольку тисс растет очень медленно, то эти формы сохраняются долго. Во время созревания семян он очень эффектен из-за яркой окраски кровельки. Тисс относительно дымоустойчив. Наконец, он хорошо переносит пересадку во взрослом состоянии. Посеянные семена всходят через 1—2 года, иногда через 3 года, сохраняя всхожесть в течение 4 лет. Можно разводить тисс не только семенами, но и черенками и отводками.
Тисс ягодный, как ценное растение, вводился в культуру с древних времен. К настоящему времени описано до 50 его садовых форм. Многие из них отличаются высокой декоративностью, красивой формой роста и окраской листвы. Однако то обстоятельство, что листья тисса ядовиты, что домашние животные, поедавшие листья и молодую поросль, заболевали, вызывало недоброжелательное отношение к нему со стороны местного населения, и люди зачастую сознательно вырубали эти замечательные растения.
Второй известный представитель рода во флоре Евразии — тисс остроконечный (Taxus cuspidate), как показывает название, отличается от своего европейского собрата прежде всего листьями, оканчивающимися не коротким шипиком, как у последнего, а игольчатым остроконечием. Впрочем, более существенным является отличие в строении семени. Оливково-коричневые семена здесь всего наполовину, а то и менее погружены в сочную кровельку. В остальном сходство между этими тиссами настолько велико, что ботаники начала прошлого столетия считали их одним видом. Но если тисс ягодный является в основном западноевропейским видом, тисс остроконечный распространен на противоположной, восточной окраине Евразиатского материка. Его ареал охватывает здесь южную часть советского Дальнего Востока, включая горную систему Сихотэ-Алиня, остров Сахалин и Южные Курилы, а также территории соседних стран — Кореи, Китая (включая Тайвань), Японии.
Дальневосточные ботаники характеризуют тисс остроконечный как одно из самых оригинальных и редко встречающихся хвойных растений крайнего востока нашей страны. Он обитает здесь на высоте от 100 до 900 м над уровнем моря, в богатых, реликтовых (по С. И. Коржинскому) хвойно-широколиственных лесах. Еще издали вы узнаете старый тисс среди стволов разнообразных деревьев по толстому (диаметром до 1 м и более), часто, как у тисса ягодного, глубоко-бороздчатому стволу. Узнается он и по гладкой, очень тонкой, красной или красно-бурой коре, отличающей его от всех деревьев-соседей. Подойдя ближе, можно рассмотреть и крону тисса, низко посаженную и широкую, образованную горизонтально отклоненными ветвями, одетыми темно-зелеными листьями. Теневыносливый тисс остроконечный, достигающий высоты обычно 10— 15, редко 20 м, мирится с сильным затенением кронами лесных гигантов дальневосточных лесов. На фоне темно-зеленых блестящих листьев красиво выделяются «полуодетые» красной кровелькой семена.
В пределах всего ареала тисс остроконечный, как правило, не образует самостоятельных, тем более чистых насаждений (тиссовых лесов), встречаясь или отдельными деревьями, или лишь небольшими группами. Возобновление тисса встречается исключительно редко и главным образом в виде «карликовых» одно-двухгодичных экземпляров (тисс растет медленно и даже в возрасте 30 лет достигает всего 1— 1,2 м высоты). Это кажется парадоксальным, поскольку тисс остроконечный хорошо плодоносит и нормально размножается семенами, имеющими высокую всхожесть. Объясняется почти полное отсутствие возобновления тем, что птицы и мелкие грызуны в массе поедают его семена и, с другой стороны, копытные животные обгрызают верхушки подроста. В этом отношении исключение составляют некоторые острова у берегов Приморского края, особенно остров Петрова, расположенный в Японском море в 600—700 м от берега, в районе бухты Преображения. Здесь отсутствуют копытные, меньше птиц и грызунов и, как следствие этого, тисс обилен, возобновляется отлично, образует почти чистые насаждения; одно из них на острове Петрова занимает площадь около 1 га.
На ряде островов тисс вместе с древесными растениями из цветковых приобретает стелющуюся форму, образуя непроходимые заросли. Впрочем, кустарниковая форма тисса остроконечного наиболее характерна для северозападной части ареала, где она приурочена к более открытым, освещенным местам — редкостойным лесам, безлесным, склонам гор. Кустарниковый тисс развивает простертые, прижатые к земле ветви длиной до 3 м (диаметр всего куста до 5 м). Нижние ветви его часто укореняются, давая начало дочерним кустам.
Семена тисса остроконечного, похожие на кедровые орехи, употребляет в пищу местное население. Этот дальневосточный тисс, как и тисс ягодный, дает ценную древесину. Однако, учитывая редкость этого замечательного растения и сокращение его природных запасов, опо объявлено объектом охраны в «Красной книге». В Европе тисс остроконечный введен в культуру как декоративное растение; хорошо растет в Англии, Франции и других странах Европы, в восточных штатах США. В СССР растет и дает семена в ботанических садах Ленинграда, Москвы и других городов.
Тисс канадский (Т. canadensis) распространен от восточной провинции Ньюфаундленд в Канаде, через область Великих озер до штата Вирджиния в США. Это однодомный низкий раскидистый кустарник высотой около 1—2 м, с отклоненными, простертыми, приподнятыми вверх ветвями. Побеги у него короткие, густооблиственные, почки яйцевидные или эллипсоидальные, мелкие, желто-зеленого цвета. Почечные чешуи ланцетовидные.
Тисс канадский — растение холодостойкое. Он выносит морозы до —30, —35°С. Встречается преимущественно в низменных влажных местах, иногда по скалистым горным склонам, до 740 м над уровнем моря. Растет в подлеске хвойных лесов, иногда в хвойно-широколиственных лесах. Введен в культуру с 1800 г., изредка разводится в Англии, Франции, Италии. В СССР в ботанических садах Ленингра да и Москвы достаточно зимостоек и дает семена (табл. 63).
Тисс коротколистный (Т. brevifolia) распространен в западной части Северной Америки, от Британской Колумбии в Канаде до Калифорнии в США. Растет по берегам рек и приозерным низменностям, на невысоких горных склонах и в глубоких ущельях, на богатых, хорошо дренированных почвах. На севере спускается до уровня океана, на юге растет в горах, на высоте 1500—2400 м. Чистых насаждений этот тисс не образует, встречается единично или группами во втором ярусе лесов.
Деревья этого вида имеют много общего с тиссами ягодным и остроконечным. Высотой от 6 до 15 м (редко до 25) и со стволом в диаметре до 30—40 см, они несут ширококоническую крону, обычно с горизонтально простертыми или восходящими ветвями и слегка поникающими молодыми веточками. Кора красновато-коричневая. В северной части ареала встречается в виде распростертого кустарника.
Тисс коротколистный интродуцирован в Европу с 1854 г., культивируется как декоративное растение в садах и парках Англии, Франции, Италии. Растет в Ленинграде.