род фитофтора (phytophthora)

В роде фитофтора насчитывают около 70 видов. По морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям этот род занимает промежуточное положение между питиевыми и пероноспоровыми грибами.

Мицелий грибов фитофторы белый, паутинистый. Спорангии обычно лимоновидной формы, зооспоры формируются внутри зооспорангия и выходят через разрыв оболочки, образующейся на вершине зооспорангия. В воде эти грибы не развиваются и могут попасть туда лишь случайно. Большинство из них, подобно почвообитающим питиевым, поражают подземные органы растений и образуют спороношение лишь во влажной почве; зооспоры распространяются почвенными водами. Однако, за редким исключением, грибы фитофторы не могут длительное время существовать в почве, где сохраняются лишь их покоящиеся органы — ооспоры и хламидоспоры. В отличие от питиевых они из почвы, как правило, не выделяются, но их можно легко выделить из пораженных частей растений. Некоторые виды, подобно пероноспоровым грибам, поражают надземные части растений.

Поскольку все фитофторовые грибы ведут активный паразитический образ жизни, у них возникли различные приспособления для паразитирования на высших растениях. На примере рода фитофтора можно совершить увлекательную экскурсию в прошлое и рассмотреть, как проходила эволюция грибов от водных к наземным, от сапрофитов к паразитам. Этот род уникальный в мире грибов в том отношении, что нигде больше морфологически близкие виды настолько сильно не отличаются по физиологии питания и образу жизни. В роде фитофтора длительный процесс эволюции паразитизма развернут как бы в одной плоскости.

Самые примитивные паразиты из этого рода могут длительное время существовать в почве, заселяя, подобно питиевым грибам, растительные остатки. Они заражают растения через раны, выделяют сильные токсины, разрушающие клетки и ткани хозяев. Поскольку они питаются уже частично разрушенными тканями и даже растительными остатками, им почти безразличен вид растения-хозяина; поэтому они поражают все, что попадается на пути.

Специализация их R отношении видов растений-хозяев очень широкая, как и у видов рода питиум. Однако, в отличие от последних, они характеризуются и широкой специализацией в отношении поражаемых органов и тканей. Грибы рода питиум в основном поражают лишь подземные органы, как бы боясь расстаться с привычной средой обитания — почвой. Фитофторовые приобрели способность поражать не только корни, но и листья, плоды, кору, камбий, т. е. практически любые органы и ткани. Однако мицелий их, развиваясь внутри тканей, прободает клетки хозяев и вызывает их гибель. Выделяемые этими грибами токсины разрушают окружающие клетки, поэтому зараженная ткань обычно загнивает, а спороношение гриба образуется на отмерших тканях, попадающих в почву, как и у представителей питиума.

Следовательно, гриб из почвы заражает растение-хозяина, быстро убивает его и возвращается в почву, совершая как бы отдельные набеги на соседние территории, но не задерживаясь там после их разграбления. Такие набеги вызваны стремлением уйти от конкуренции с многочисленными почвенными микроорганизмами. Ведь почва буквально насыщена сапрофитными микроорганизмами (в 1 г почвы обитают миллионы бактерий и актиномицетов, десятки и сотни тысяч зародышей грибов). Всем им нужны богатые органическим веществом растительные остатки; многие микроорганизмы выделяют антибиотики, губительно действующие на соседей.

Осваивая ткани и органы растений, недоступные в связи с наличием защитных свойств большинству почвенных сапрофитов, гриб приобретает для себя несомненные преимущества. Но для этого надо, чтобы его хозяин не погибал как можно дольше. На место кратковременных набегов с разграблением соседних территорий приходит длительная их колонизация. На примере рода Phytophthora можно наблюдать, как это происходит. У некоторых видов появляется способность к специализированному заражению живых тканей. Вместо ран воротами инфекции становятся устьица. Мицелий развивается между клетками, а для питания появляются специализированные выросты мицелия — гаустории. Пораженные клетки в результате этого дольше остаются живыми. Но за эти преимущества паразит расплачивается дорогой ценой. Чтобы не убивать своего хозяина, гриб неизбежно должен был потерять самые агрессивные орудия нападения — токсины и гидролитические ферменты, разрушающие растительные ткани. Находясь в среде, богатой готовыми органическими веществами, паразит частично утрачивает способность самостоятельно синтезировать их из более простых продуктов; не испытывая конкуренции со стороны других микроорганизмов, он разучился бороться с ними. Поэтому возврат в почву стал для таких паразитов невозможен, что еще более усилило зависимость их от растений-хозяев. Поскольку обмен веществ у неродственных растений различен, а паразит утратил свое ферментативное богатство, произошло сужение паразитической специализации до отдельных семейств и даже родов высших растений. Все эти переходы можно наблюдать у отдельных представителей фитофторы.

Таким образом, род фитофтора можно считать мостом, соединяющим примитивных паразитов из рода питиум с высокоспециализированными паразитами семейства пероноспоровых. В этом роде осуществлены почти все эволюционные завоевания морфологического и физиологического характера, сделавшие фитофтору одним из самых процветающих паразитов высших растений.

Фитофтора широко распространена по земному шару и встречается почти во всех климатических зонах. Наиболее богаты ее видами тропические и субтропические области, которые надо считать центрами возникновения рода. Для умеренного пояса наибольшее распространение и практическое значение имеют виды Phytophthora infestans и P. cactorum, для субтропиков— P. parasitica, для тропиков — P. palmivora и P. cinnamomi.

Пожалуй, нет среди грибов другого, столь трагически известного гриба, как P. infestans. Это единственный гриб, о котором есть сведения, в каком году он появился в каждой стране, в каком месяце и даже какого числа появилась болезнь, им вызываемая. Этот гриб оказал трагическое влияние на судьбу целой нации. Написанных о нем книг и статей достаточно, чтобы занять целую библиотеку. И сейчас, несмотря на то что его, казалось бы, обуздали, он время от времени дает о себе знать и вызывает опустошительные вспышки болезни, которую разные народы называли «картофельной гнилью», «картофельной чумой» и «холерой».

Картофель, как известно, был завезен в Европу из Америки. Вскоре в странах Северо-Западной Европы он стал основным продуктом питания бедных слоев населения. О том, как важен был картофель для бельгийских шахтеров, свидетельствует, например, известная картина Ван-Гога «Едоки картофеля». В Европе картофель ежегодно давал высокие стабильные урожаи. Одной из причин этого было отсутствие болезней, которые он оставил на своей родине — в Центральной и Южной Америке. Картофельная болезнь появилась почти одновременно в США и в Европе (1842—1843). Возможно, ее привезли из Перу в связи с массовым вывозом чилийской селитры, начавшимся в 1840 г., а в 1844 г. болезнь уже была зарегистрирована в Бельгии, Франции (Лилль), Англии (Кент и Суссекс) и Шотландии. Но сухое лето не способствовало ее распространению. 1845—1846 годы стали драматической вехой в судьбе народов Северо-Западной Европы.

В середине июля 1845 г. был поражен картофель на всей территории Фландрии и прилегающих областях Франции и Голландии. Августовские бельгийские газеты уже были заполнены статьями о новой болезни картофеля. Затем болезнь перешла в Люксембург и по долинам Роны и Рейна — в Швейцарию. В середине августа наблюдалось массовое поражение картофеля в окрестностях Парижа. Положение складывалось настолько серьезным, что члены Французской Академии наук были отозваны из отпусков.

В середине августа болезнь распространилась в районы нижнего Рейна и Южной Англии. Первое сообщение о картофельной гнили в Ирландии было опубликовано в дублинской вечерней газете 6 сентября. Вначале там не придавали большого значения болезни, но при уборке урожая в октябре выяснилось, что большинство клубней гнилые. Это вызвало панику.

В том же году болезнь распространилась на восток — в Пруссию, Польшу и Скандинавию, однако потери здесь вследствие сухой осени были невелики.

В следующем году болезнь появилась сначала в Ирландии и распространялась там со скоростью 50 миль в неделю на восток и северовосток. Уже в начале августа большинство посевов погибло.

На территории России первые сообщения о картофельной гнили появились в Прибалтике, где в 1846—1847 гг. болезнь вызвала гибель большинства посевов картофеля. Затем она распространилась в Белоруссию и Северо-Западную Россию.

Картофельная болезнь принесла в Европу голод и нищету. Особенно сильно она отразилась на судьбе Ирландии. В 1845 г. население Ирландии составляло около 8 млн. человек. Из них для 6 млн. картофель занимал по крайней мере половину пищевого рациона, а остальные питались почти исключительно картофелем. Лишившись его, люди лишились единственного источника существования. Очевидцы описывают селения, жители которых походили на обтянутые кожей скелеты; у них не было даже сил подниматься с постелей. Некоторые селения полностью вымерли. Вид гниющих растений вызывал у населения ужас. Бедствие усугублялось тем, что люди боялись употреблять в пищу пораженные клубни. За голодом последовали его неминуемые спутники — инфекционные болезни. Началась массовая эмиграция оставшихся в живых ирландцев в Англию и США. К 1851 г. население Ирландии уменьшилось на 2 млн. человек. «Что значит золотуха,— писал Ф. Энгельс,— в сравнении с тем голодом, который постиг в результате болезни картофеля Ирландию и который свел в могилу миллион питающихся исключительно или почти исключительно картофелем ирландцев, а два миллиона заставил эмигрировать за океан!» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 7, с. 12). К. Маркс в статье «От февраля до июня 1848 года» оценил вспышку картофельной болезни как «событие мирового значения» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, с. 497).

Загадку таинственной картофельной болезни разрешил А. де Бари, установивший инфекционную природу заболевания, описавший возбудителя и цикл его развития. Название, которое дал де Бари возбудителю, в переводе на русский язык означает «пожиратель растений инфекционный». ,

Возбудитель картофельной болезни — гриб Phytophthora infestans (рис. 30, табл. 6) — развивает внутри листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями листа, он вызывает образование темных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. При сильном поражении отмирает весь лист (табл. 6). Сначала погибают нижние листья, а затем болезнь захватывает и все растение. После периода питания на грибнице образуются выросты — спорангиеносцы, которые высовываются наружу через устьица (табл. 6,4). Во влажную погоду они образуют налет белого цвета вокруг пятен с нижней стороны листьев (табл. 6,2). На концах спорангиеносцев формируются лимоновидные зооспорангии, которые отрываются и разносятся ветром или брызгами дождя. Попадая в капли воды на поверхности листа картофеля, спорангии прорастают шестью — восемью зооспорами, которые после периода движения округляются, покрываются оболочкой и прорастают ростковой трубкой (рис. 30, 1—4). Росток через устьице проникает в ткань листа (рис. 30,5). При благоприятных условиях (прохладная дождливая погода или сильные росы) время от заражения до образования нового спороношения составляет всего 3—4 дня. Так как вокруг одного пятна образуются тысячи зооспорангиев, можно понять, насколько быстро распространяется болезнь в посевах картофеля.

Попадая на землю, спорангии профильтровываются через верхние слои почвы и вызывают заражение формирующихся клубней. Массовое заражение клубней происходит во время уборки, при соприкосновении пораженной ботвы с пораненными участками клубней. На клубнях болезнь проявляется в виде свинцово-серых пятен. Ткань клубня под пятном буреет, но не размягчается (табл. 6,2). Иногда побурение захватывает значительную часть клубня. Такие клубни во время хранения сгнивают. Пораженные клубни подвержены сильному заражению различными бактериями и грибами, что усиливает вредоносность фитофтороза.

Инфекция сохраняется в слабо пораженных клубнях, при высадке которых в поле на ростках образуется спороношение гриба. Однако долгое время гриб почти не размножается, и лишь в июле — августе наблюдается массовое развитие болезни. В почве спорангии и мицелий долго сохраняться не могут и быстро погибают, поэтому почвенная инфекция не играет большой роли.

P. infestans — гетероталличный гриб, т. е. для образования половых органов необходимо слияние изолятов А1 и А2. В Европе, однако, гриб развивается только в бесполой стадии и ооспор не образует. Половой процесс обнаружен лишь на его родине — в Мексике, где найдены оба типа спаривания. Все европейские и североамериканские изоляты относятся к одному типу — А1, что обусловливает невозможность образования ооспор. Почему, несмотря на интенсивный обмен, изоляты типа А2 не попали до сих пор из Мексики даже в США, остается загадкой. Вероятно, эти изоляты неоднократно попадали в другие зоны, но условия не способствовали их существованию. Гриб сформировался в Мексике, природные условия которой лучше всего благоприятствуют его развитию. В горных районах Мексики есть долина Толука, которую П. М. Жуковский назвал «санаторием для фитофторы».

В Толуке длинные (12 ч) холодные и влажные летние ночи. Во второй половине дня почти ежедневно идут ливневые дожди. Зимы сухие и теплые. Ооспоры гриба могут там сохраняться в течение всей зимы в почве. Прорастающие ооспоры заражают всходы картофеля на уровне почвы. Массовое поражение наблюдается уже через 40 дней после посадки картофеля (в Европе — не раньше, чем через 90—100 дней). Поэтому в Толуке создана научная станция по изучению фитофтороза картофеля.

Кроме картофеля, гриб поражает томаты и некоторые сорные пасленовые. Поражение томатов может быть не менее сильным, чем картофеля. Гриб поражает листья и плоды, на которых возникают бурые пятна, делающие плоды непригодными в пищу (табл. 6,3). Сильный вред томатам болезнь приносит на Дальнем Востоке, где муссонные дожди способствуют ее развитию, а также на северо-западе СССР и в районах поливного овощеводства Украины и Закавказья.

Борьба с фитофторозом картофеля и томатов ведется в двух направлениях: химической защитой и выведением устойчивых сортов.

В годы первой вспышки картофельной болезни (в 1845—1846 гг.) газетный корреспондент из Уэльса сообщил, что картофельной гнили нет на полях, расположенных вблизи медеплавильных заводов, между тем как на полях, удаленных от медеплавилен, картофель превратился в вонючую гниющую массу. Однако прошло еще много лет, пока опрыскивание ботвы картофеля смесью медного купороса с известью (бордоской жидкостью) стало общепринятым. Помимо бордоской жидкости, сейчас в борьбе с фитофторозом картофеля употребляют много новых фунгицидов (веществ, убивающих грибы). Химическая обработка всегда уменьшает зараженность и гарантирует получение удовлетворительного урожая даже в благоприятные для развития болезни годы. Но это повышает трудоемкость выращивания картофеля, удорожает его и вызывает накопление в почве и клубнях остатков вредных химических веществ.

Другой путь защиты от болезни — селекция устойчивых сортов картофеля. Ее история начинается с экспедиций Н. И. Вавилова в Центральную и Южную Америку за дикими видами картофеля. Мексика оказалась уникальным источником устойчивых к фитофторозу видов. Здесь на совместной родине хозяина и паразита сформировались высокоиммунные виды, скрещивание которых с культурным картофелем привело к созданию устойчивых сортов.

Казалось, проблема картофельной гнили, столь долго волновавшая мир, решена. Но через несколько лет начали поступать сообщения о том, что новые сорта тоже стали пора жаться болезнью. Начались тщательные исследования причин потери устойчивости, приведшие к обнаружению высокой лабильности гриба, популяции которого не однородны, а состоят из различных по вирулентности рас.

Выращивание устойчивых сортов привело к тому, что расы, способные их заражать, быстро размножились и вызвали массовое их поражение. Снова селекционеры принялись за работу и вывели сорта, устойчивые к более вирулентным расам. Увы! Успех опять оказался лишь временным. Такое соревнование между человеком и грибом продолжается до сих пор. Борьба с грибом оказалась более сложной, чем предполагалось раньше. Но уже появились новые идеи в селекции, новые фунгициды. Давно ушли в безвозвратное прошлое трагические эпифитотии середины XIX в. Несомненно, в будущем вредоносность болезни будет сведена до минимума.

Гриб Phytophthora cactorum (табл. 7) впервые был описан как паразит декоративных кактусов в Германии в 1875 г. Существует мнение, что он перешел на декоративные растения американского происхождения от сапрофитного образа жизни или раньше поражал сорные растения в Европе. В 1904 г. в Швейцарии было обнаружено поражение P. cactorum яблонь и груш, а в 1912 г.— земляники. В 1922 г. гриб был найден в Югославии, в 1933 г.— в Швеции, в 1934 г.— в Дании и в 1938 г.— в США. В СССР поражение земляники было впервые обнаружено в 1950 г., а яблони — в 1957 г.

В отличие от высокоспециализированного паразита, каким является P. infestans, этот гриб находится на самом низком уровне паразитической специализации. P. cactorum — раневой паразит, образующий сильные токсины. Его мицелий проходит внутри тканей хозяина как межклетно, так и через клетки, не образуя гаусторий. Гриб очень широко специализирован, поражая 83 рода высших растений из 44 семейств, однако все же отмечена наибольшая приуроченность его к поражению розоцветных (поражается 13 видов), бобовых (11 видов) и сосен (10 видов). Злаки совершенно не поражаются. Особой приуроченности к поражению каких-либо органов гриб не имеет, вызывая корневые гнили всходов (особенно у сосен), гнили корней (у бобовых), гнили основания стебля (у лилий), гнили коры и плодов (у розоцветных), гнили сердцевины и почек (у рододендронов, пионов).

Наибольшее практическое значение имеют поражения грибом плодовых и ягодных растений из семейства розоцветных в умеренной зоне. На землянике фитофтора вызывает кожистую гниль, при которой плоды становятся бурыми и горькими. Пораженная ткань ссыхается, поверхность становится кожистой и покрывается густым белым налетом. На яблонях гриб вызывает раковые трещины коры у основания ствола, гниль корней, листьев и плодов.

P. parasitica — также очень широко специализированный гриб, поражающий растения 72 родов из 42 семейств. Но, в отличие от P. cactorum, он образует межклетный мицелий с гаусториями, т. е. стоит на более высоком уровне паразитической специализации.

P. parasitica (рис. 31) — наиболее широко распространенный представитель рода фитофтора, но самый большой ущерб он вызывает в субтропических странах. Несмотря на широкую специализацию, замечается некоторая приуроченность гриба к пасленовым растениям (отмечен на восьми видах пасленовых в 40 странах). Наибольшое экономическое значепие имеют вызываемые этим паразитом гнили корней и стеблей у томатов, табака и перцев. Кроме того, гриб может вызывать также сильные поражения тыквенных растений, хлопчатника, цитрусовых, папайи и др. В умеренной зоне он может причинять большой урон культуре томатов в оранжереях. Ооспоры и хламидоспоры этого гриба сохраняются в почве.

P. palmivora — один из самых распространенных паразитов тропических растений. Он поражает 51 род из 29 семейств высших растений, вызывая гнили корней и плодов папайи и хлебного дерева на островах Тихого океана, гниль какао в Бразилии, Мексике, Гватемале, Нигерии и на Ямайке, гниль гевеи на Шри Ланка, в Малайе, Бразилии и Коста-Рике, гниль пальм в Африке и Юго-Восточной Азии, гниль цветков берберы в Индии, гниль перца в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Особенно страдают от этого гриба кокосовые пальмы. Он поражает их листовые влагалища, которые буреют, загнивают и покрываются во влажную погоду налетом спороношения гриба. Очень сильно поражается папайя на Гавайских островах. Паразит вызывает гниль корней папайи. В сезон дождей обильный налет зооспорангиев и хламидоспор покрывает нижнюю часть ствола и плоды, которые, падая на землю, вносят в почву инфекцию. Оттуда зооспоры могут попасть на молодые корни соседних растений и заразить их.

Другой способ распространения спор гриба — пе через почву, а по воздуху. Было обнаружено, что плодовые мушки дрозофилы охотнее питаются загнившими плодами папайи, нежели здоровыми. На своем теле эти насекомые распространяют спорангии гриба.

Несмотря на широкую специализацию, P. palmivora стоит на более высокой степени паразитической специализации, чем P. cactorum. У P. palmivora мицелий развивается межклетно с гаусториями. Гриб гораздо слабее связан с почвой и способен распространяться по воздуху, да и широта специализации, возможно, кажущаяся. Есть много данных о том, что P. palmivora — сложный вид, состоящий из морфологически одинаковых штаммов, которые, однако, специализированы к различным видам хозяев. Это такой момент в процессе эволюции паразитизма, когда распадение широкоспециализированного вида на отдельные узкоспециализированные формы не привело еще к появлению морфологических различий между ними, т. е. специализированные формы не обособились еще до ранга отдельных видов.

Разделение P. palmivora по физиологической специализации было впервые сделано американским микологом Эшби, который в 1922 г. выделил 2 группы — с гевеи и какао. Изоляты с какао лучше заражали какао, чем гевею, а изоляты с гевеи, наоборот, лучше заражали гевею. После того как у P. palmivora был установлен гетероталлизм, нашли, что штаммы с гевеи чаще относятся к группе А1, а штаммы с какао — к группе А2.

В дальнейшем оказалось, что специализацией обладают и изоляты с других видов растений. Например, изоляты, выделенные из перца, при искусственном заражении могли заражать лишь разные виды перца. Ни один из 43 испытанных видов растений, относящихся к 20 семействам, не заразился. Это свидетельствует о наличии узкоспециализированных групп внутри широкоспециализированного вида.

P. cinnamomi — один из самых активных грибных паразитов растений. Впервые был описан в качестве паразита корицы и авокадо на Суматре, однако в настоящее время с помощью человека распространился по всему земному шару. Гриб поражает 212 видов, относящихся к 117 родам из 48 семейств папоротников, голосеменных и покрытосеменпых растений. Большинство его хозяев — тропические и субтропические растения (авокадо, корица — рис. 32, орхидеи и др.), но, попав в более умеренные зоны, гриб вызвал разрушительные болезни местных растений, такие, как корневая гниль всходов сосны в США и Новой Зеландии, чернильная болезнь каштана (поражение камбия) в Европе, гниль грецкого ореха в США и Европе, гниль рододендрона, азалии, вереска и других растений во многих частях света. В СССР P. cinnamomi обнаружена в Грузии, где она поражает пробковый дуб, грецкий орех и хинное дерево. Растения некоторых видов иммунны к P. cinnamomi. Например, сеянцы цитрусовых за один год устраняют инфекцию из сильно зараженной почвы. Этот гриб имеет некоторые свойства, сближающие его с сапрофитными почвенными грибами, т. е. находится на невысокой ступени паразитической специализации. В отличие от большинства видов фитофторы он может некоторое время развиваться в почве, ведя там сапрофитный образ жизни. Во влажной почве при ее естественном заражении гриб без своих растений-хозяев может сохраняться больше шести лет, а в воздушносухой почве погибает через 3 месяца. В почве сохраняются мицелий и хламидоспоры. Ооспоры образуются лишь на пораженных корнях. Органы бесполого размножения — зооспорангии — возникают редко. Для их образования необходимо стимулирующее воздействие выделений некоторых почвенных микроорганизмов, поэтому в стерильных условиях на искусственных средах они почти пикогда не образуются.