род эризифе (erysiphe)

Гриб, вызывающий мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis), имеет несколько специализированных форм, паразитирующих на злаках определенного вида или относящихся к группе близких видов. Различают формы пшеничную, ржаную, ячменную и др.

Внешние признаки поражения растений и процесс их инфицирования общие для всех форм. Все они имеют как конидиальную, так и сумчатую стадию. Однако значение каждой из этих стадий в жизни гриба у разных форм различно. И. Н. Александров считает, что переход гриба от конидиальной стадии к сумчатой, как правило, происходит начиная с фазы трубкования у злаков и связан с определенными этапами их развития, главным образом с началом образования генеративных органов.

Развитие гриба чаще всего начинается с выбрасывания аскоспор из клейстотециев. Попав на восприимчивое растение, они прорастают, образуют гаустории, проникающие в ткани растений; грибница же развивается на их поверхности сначала в виде белого паутинистого налета, затем постепенно буреющего. На грибнице развиваются цепочки конидий, разносимые воздушными течениями и вызывающими новые заражения растений. За лето образуется несколько поколений конидий. Во второй половине лета появляется сумчатая стадия — аскоспоры в сумках, находящихся в клейстотециях. Образованию их предшествует половой процесс.

Пшеничная форма возбудителя мучнистой росы поражает как озимую, так и яровую пшеницу. Гриб этот зимует в виде плотных подушечек грибницы на озимой пшенице. После схода снега на таких подушечках образуются конидии, заражающие сначала соседние листья, затем находящиеся вблизи растения. Постепенно от очага, где гриб перезимовал, он распространяется по всему полю озимой пшеницы, а когда подрастает яровая, то переходит и на нее. Примерно с середины июня начинают появляться клейстотеций, споры в которых в большинстве районов Советского Союза созревают в год образования, в августе — сентябре. Эти споры заражают всходы озимой пшеницы, где сначала появляется конидиальная стадия, а ближе к зиме — плотные подушечки мицелия, в виде которых гриб зимует. Следовательно, сумчатая стадия у этой формы возбудителя мучнистой росы пшеницы предназначена не для перезимовки гриба, а для сохранения его в период отсутствия восприимчивых растений, т. е. от уборки до появления всходов озимых. Если в это время стоит дождливая погода и на полях появляются всходы падалицы, то гриб вообще может обходиться без сумчатой стадии, так как падалица заражается конидиями с яровой пшеницы.

Только что разобранный цикл развития пшеничной формы возбудителя мучнистой росы связан с особенностями жизни растения-хозяина. Однако у этого гриба возможен и другой цикл, когда споры в клейстотециях созревают лишь весной и тогда же заражают пшеницу. Следовательно, гриб зимует уже не на живых растениях, а на соломе в поле. Такой способ зимовки менее благоприятен для гриба, так как осенние и весенние дожди способствуют разложению растительных остатков, где находятся клейстотеций, часто являясь причиной гибели находящихся в них спор. Гораздо жизпеспособнее оказались организмы, зимующие на живых растениях, поскольку человек, улучшая зимостойкость растений, способствовал сохранению зимующего на них гриба. Если благополучно перезимовывало растение, то сохранялся на нем и гриб. Поэтому в природе преобладают те формы возбудителя мучнистой росы пшепицы, у которых споры созревают осенью, тогда же заражающие растения, и на них зимуют.

Так же как пшеничная форма, развивается в природе и ржаная, ав районах культуры озимых ячменей — и ячменная. Формы, паразитирующие на растениях, которые имеют одногодичный цикл развития (например, на овсе), зимуют в виде клейстотециев на растительных остатках.

Очень интересны биологические особенности формы мучнистой росы, поражающей мятлики (род Роа). При паразитировапии этой формы на мятликах, быстро заканчивающих вегетацию, например на Роа bulbosa, растущем на сухих склонах холмов и уже к середине лета засыхающем, гриб также быстро заканчивает цикл развития, обильно образуя сумчатую стадию — клейстотеций. В таком виде гриб сохраняется до следующего года на сухих стеблях и листьях растения-хозяина. Следовательно, здесь как гриб, так и хозяин имеют короткий период вегетации, большую часть года проводя в недеятельном состоянии (клубеньки у Роа bulbosa, клейстотеций у гриба). Совсем иной цикл развития у той же формы, паразитирующей на многолетних видах мятликов (Роа pratensis, Роа silvestris). Здесь гриб обычно совсем не образует клейстотеций и живет лишь в вегетативной стадии (грибница и конидии). Зимой он сохраняется на зимующих розетках зеленых листьев растений-хозяев.

Следующие два вида грибов из рода эризифе — Erysiphe communis и Е. cichoracearum — отличаются способностью паразитировать на растениях из разных семейств. Однако внутри каждого из этих видов есть биологические формы, приспособившиеся к паразитизму на растениях, относящихся только к какому-либо определенному роду или даже виду растений. Таких биологических форм у Е. cichoracearum известно более 110, а у Е. communis — более 130. Некоторые из этих форм — опасные паразиты культурных растений.

У Е. cichoracearum конидии образуются в цепочках, клейстотеции шаровидные, при высыхании слабовдавленные, придатки узловатые, коричневые у основания или по всей длине, у некоторых форм бесцветные, переплетающиеся с грибницей, сумок чаще более 10, а спор в сумках по 2. Из форм, паразитирующих на культурных растениях, наиболее вредоносны поражающие тыквенные растения, табак, картофель, а из более редких — поражающие лен, петунию.

Е. cichoracearum f. cucurbitacearum поражает растения из семейства тыквенных. Наиболее сильно от этого гриба страдают огурцы, дыни и тыквы, реже — кабачки и патиссоны, очень редко — арбузы. Очень большой вред приносит мучнистая роса в теплицах. Гриб развивается главным образом на листьях, а при сильном поражении — и на стеблях в виде налета белого цвета. При сильном развитии болезни листья преждевременно засыхают.

Гриб имеет как сумчатую, так и конидиальную стадию. В течение вегетации, почти до глубокой осени он развивается в конидиальной стадии. В средней полосе европейской части СССР клейстотеции появляются очень поздно, уже после того, как убран урожай, и потому часто остаются незамеченными. В них развивается по нескольку сумок со спорами, вызывающими весной заражение новых растений. Зимовка гриба происходит на опавших листьях и стеблях.

Для борьбы с мучнистой росой в закрытом грунте рекомендуется дезинфицировать парники, уничтожать растительные остатки после сбора урожая. В открытом грунте применяют опрыскивание растений препаратами серы или комбинированными препаратами серы с медным купоросом.

Одна из форм Е. cichoracearum поражает разные виды высших растений из рода Nicotiana. Особенно страдает Nicotiana tabacum. Поражение от этого гриба (мучнистая роса) проявляется на листьях в виде белого налета, состоящего из грибницы и конидий гриба — возбудителя болезни. Грибной налет часто занимает всю листовую пластинку, что приводит к снижению урожая и понижению качества сырья (рис. 88). Мучнистая роса табака приносит наибольший вред в Средней Азии, на Южном берегу Крыма, в Молдавии и Закавказье. Гриб большей частью развивается только в конидиальной стадии, получившей специальное название Oidium tabaci. Клейстотеции появляются только к концу вегетации и служат для перезимовки гриба. Реже зимует грибница, которая оживляется при температуре 13—17° С и относительной влажности 68— 72%. В этих условиях на грибнице происходит отчленение конидий, которые могут заражать растения, и развитие аскоспор из перезимовавших клейстотециев. Наиболее сильное проявление болезни наблюдается при наступлении жаркой сухой погоды. В некоторых случаях, по-видимому, возможно заражение табака мучнистой росой с других растений.

Для борьбы с мучнистой росой применяют опрыскивание растений химикатами. М. Ф. Терновский вывел несколько устойчивых к этой болезни сортов табака (Дюбек 7, Трапезонд 161 и др.), занимающих большие площади в районах сильного вреда от мучнистой росы.

Сравнительно недавно стал часто поражаться мучнистой росой картофель.

Известна также мучнистая роса петунии. Встречается она довольно редко (например, в Афганистане и Венгрии). Гриб в конидиальной стадии называется Oidium petuniae.

Е. cichoracearum часто поражает многие дикорастущие и декоративные растения. Этот гриб сильно поражает лопух, подорожник, одуванчик, флоксы (табл. 17) и многие другие растения. На большинстве из них грибы развиваются только в конидиальной стадии и зимуют в виде мицелия на розетках многолетних растений. Например, на лопухе мучнистая роса обычно появляется сначала на одном каком-либо растении, на котором гриб перезимовал, а от него уже распространяется на соседние. На каждом из родов цветковых растений развивается своя специализированная форма гриба. Но если растения чем-либо ослаблены, особенно недостатком влаги, то возможно заражение растений и несвойственными ему формами. Часто это наблюдается осенью, когда естественная сопротивляемость растений ослабевает. Вследствие жаркой и сухой погоды во второй половине лета может распространиться поражение мучнистой росой многих растений.

Erysiphe communis отличается от предыдущего вида тем, что конидии у него развиваются не в цепочках, а одиночно, на концах удлиненных конидиеносцев. Конидии легко отпадают, и на их месте появляются новые одиночные конидии. Клейстотеций шаровидные, сумок обычно немного (2—8), спор в них по 3—8, иногда даже только по 2. Гриб поражает многие культурные и дикорастущие растения, на которых развиваются специализированные формы. Наиболее вредоносны формы, развивающиеся на сахарной свекле, на многих видах бобовых растений, на щавеле.

Для борьбы с мучнистой росой применяют обработку посевов препаратами, содержащими серу, агротехнические мероприятия, способствующие уничтожению зимующей инфекции. Выведены устойчивые к мучнистой росе сорта сахарной свеклы (например, К-018, К-986 и др.).

Многие формы Erysiphe communis паразитируют на бобовых растениях. Формы эти большей частью узкоспециализированы и поражают растения одного или нескольких видов, относящихся к одному роду. Например, почти на каждом виде клеверов паразитирует своя форма мучнисторосяного гриба. Такие специализированные формы выявлены на клевере ползучем, клевере гибридном и т. д. Внутри же видов гороха, люпинов и донников имеется лишь по одной форме, поражающей все виды этих родов.

На многолетних бобовых растениях мучнистая роса может зимовать в виде мицелия в почках зараженных растений. Весной на таком мицелии образуются конидии, инфицирующие растения.

На однолетних бобовых растениях возбудители мучнистой росы зимуют в виде клейстотециев на растительных остатках.

Созревание аскоспор происходит весной, выбрасывание их (например, в Ленинградской области) начинается с конца июня и продолжается до октября. Таким образом, заражение бобовых растений соответствующей формой мучнистой росы происходит в течение лета аскоспорами, летящими с перезимовавших клейстотециев, и конидиями, развивающимися на зараженных листьях. В течение лета все время развиваются конидии, а во второй его половине начинают появляться клейстотеций.

Конидии Е. communis, паразитирующей на бобовых, начинают прорастать при температуре выше 10° С. Оптимальная влажность для их прорастания — 50—90%.

Заражение бобовых мучнистой росой особенно часто происходит при пониженном тургоре тканей. Это связано с тем, что ростки спор мучнисторосяных грибов легче проникают через слегка подвядшие ткани.

Для борьбы с мучнисторосяными грибами на бобовых рекомендуется уничтожение растительных остатков, применение некоторых агротехнических мер. Устойчивость растений к мучнистой росе повышается при внесении фосфорнокалийных удобрений и некоторых микроэлементов.

Е. labiatarum поражает растения из семейства губоцветных, на разных видах которых паразитируют специализированные формы этого вида. Из них опасны некоторые формы на лекарственных растениях, например на шалфее, душице и т. д.

Е. umbelliferarum паразитирует на зонтичных, при этом известна группа специализированных форм этого вида. Некоторые из них — опасные паразиты культурных растений. Большой вред приносит мучнистая роса моркови, тмина, укропа, кориандра и других растений.