Полиплоидия

Полиплоиди́я

(от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид)

кратное увеличение числа хромосом (См. Хромосомы) в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность Генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — Геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в Мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении (См. Оплодотворение). (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) — триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n) — пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности (См. Плоидность) — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в Митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки (См. Веретено деления клетки). (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями (См. Мутации), а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается Анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию (См. Автополиплоидия) — кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию (См. Аллополиплоидия) — кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).

У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.

Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов (См. Амфидиплоиды), может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики — гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР — В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, — полиплоиды.

П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. — 4n = 28, Tr. aestivum и др. —6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе. См. также Видообразование.

Лит.: Бреславец Л. П., Полиплоидия в природе и опыте, М., 1963; Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных, «Генетика», 1969, т. 5, № 7; его же, Experimental polyploidy in animals, «Annual Review of Genetics», 1969, v. 3; его же, Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных, «Природа», 1971, № 6; Жуковский П. М., Эволюционные аспекты полиплоидии растений, там же; Карпеченко Г. Д., Избр. труды, М., 1971.

М. Е. Лобашев.