подсемейство замиевые (zamioideae)

Лепидозамия (Lepidozamia) — эндемичный род тропической и субтропической части Восточной Австралии (карта 8). Название «лепидозамия» (от лат. lepis — чешуя) отражает общую особенность видов рода — то, что каждая последующая крона листьев на прямом неветвящемся стволе этих растений отделена от предыдущей широким поясом чешуйчатых листьев.

Честь открытия и описания рода и его двух видов принадлежит Э. Л. Регелю. В собранной им в оранжереях Петербургского ботанического сада (директором которого он был) обширной коллекции саговниковых оказалось совершенно неизвестное растение. У него еще не было стробилов, ошибочно оно было зарегистрировано как растение из Мексики. Однако все это не помешало знаменитому ботанику и садоводу решить загадку. В 1857 г. Регель описал его как новый род и вид, назвав лепидозамией Перовского (L. peroffskiana). Несколько лет спустя он описал, также по оранжерейному экземпляру, второй вид лепидозамии. Правда, вскоре оба вида Регеля были отнесены к австралийскому роду макрозамия, но в 1959 г. известный австралийский ботаник Л. Джонсон восстановил лепидозамию как самостоятельный род.

Лепидозамия Перовского — красивое пальмовидное растение (табл. 39) с длинными блестящими листьями и огромными мегастробилами, достигающими в длину 80 см и массы 30 кг. Распространена рассеянно небольшими зарослями в вытянутой с севера на юг холмистой области восточного берега Австралии. Здесь, в субтропической части побережья, она встречается во влажных склерофильных лесах, доходя на севере до лесов влажнотропических. Наиболее крупным (высотой до 7 м) экземплярам этого вида приписывали возраст до 10 тыс. лет. Однако, по мнению специалистов, им не может быть более 500 лет.

Второй вид рода — лепидозамия Хоупа (L. hopei) — высочайший из саговниковых, со стволом высотой до 20 м. Ствол увенчан кропой из многочисленных двух-, трехметровой длины листьев. Лепидозамия Хоупа распространена во влажнотропических лесах на крайнем северо-востоке Австралии.

Макрозамия (Macrozamia) представлена 14 видами, распространенными в Австралии от умеренно теплых ее областей до субтропиков (карта 8). Все они обитают в склерофильных сообществах вместе с другими растениями, составляющими древнеавстралийский элемент. Большая часть видов — «бесстебельные» растения с подземным стеблекорнем и с пучками перистых листьев над землей, реже — пальмовидные с невысоким стволом (от 1 до 5 м).

Самым южным и, по-видимому, самым холодостойким видом является макрозамия обыкновенная (М. communis). В узкой прибрежной полосе к югу и северу от Сиднея она растет в сухих склерофильных лесах с эвкалиптом пятнистым (Eucalyptus maculata) на песчаной или каменистой почве, местами в обилии. Чаще всего это «бесстебельное» растение с густым пучком из нескольких десятков (до ста) листьев над почвой. Под землей у таких растений имеется вертикально расположенный подземный стеблекорень, который но мере нарастания втягивается сокращающимися (контрактильными) корнями, как и у ряда других «бесстебельных» видов макрозамии. Таким образом наиболее подверженная повреждениям от невзгод погоды часть растения — его верхушечная почка — все время остается под защитой слоя почвы. В период зрелости на верхушке ствола образуется не по одному, а одновременно по нескольку стробилов: у женских растений до шести, а у мужских — даже до десяти.

Число одновременно образующихся стробилов у других видов этого рода может быть и большим. В этом отношении совершенно уникальна среди всех саговниковых макрозамия Мора (М. moorei). У мужских особей этого «деревца» на массивном (высотой до 7 м) цилиндрическом стволе (самая высокая из макрозамии) среди листьев кроны формируется одновременно множество (от 15 до 103) микростробилов, так что растение приобретает совершенно необычный для саговниковых вид. В большинстве случаев эта макрозамия растет в открытых местах под жаркими лучами солнца, реже в тени низкорослых эвкалиптов и других деревьев. Макрозамия Мора весьма декоративна. Ее роскошная крона несет до 150 листьев. Амфистоматический тип листа (устьица с обеих сторон) свойствен как макрозамии Мора, так и макрозамии Ридла (М. riedlei), распространенной на юго-западе Австралии в сухих и влажных склерофильных лесах (и кустарниках) на песчаных и латеритных почвах. Макрозамия Ридла в большинстве случаев «бесстебельное» растение, но встречаются и древовидные особи со стволом высотой от 1 до 5 м, правда, в большинстве случаев лежачие или едва поднимающиеся над почвой.

Единственным представителем рода, распространенным далеко от прибрежных районов — в Центральной Австралии, является макрозамия Макдонелла (М. macdonnellii). Она встречается здесь в сухих склерофильных кустарниковых сообществах с низкорослыми эвкалиптами, в других случаях — с низкорослой же пальмой ливистоной (Livistona mariae), которую местные жители иногда принимают за эту макрозамию. Находят макрозамию Макдонелла также на почти голых скалистых склонах с ксерофильными злаками. Жизнь в столь суровых климатических условиях и на мелкой бедной почве отразилась на многих ее чертах. Это низкорослое «деревцо» со стволом высотой всего 1—2 м, часто более или менее лежачим. Листья сизые от воскового налета, устьица расположены только на нижней стороне. Как приспособление к засушливым условиям у этого типичного ксерофита рассматривают и образование особо крупных (длиной до 8 см) яркооранжевых семян. Заключенные в них большие запасы питательных веществ способны обеспечить рост всходов в условиях временного острого недостатка влаги.

Энцефаляртос (Encephalartos) — самый обширный род во всем семействе (карта 9). По последним данным, оно включает 40 видов. В большинстве случаев это невысокие пальмовидные растения со стволом высотой от 1 до 4 м, реже более высокие — до 8 и даже до 15 м (рис. 162, 2). Есть и «бесстебельные» виды. ,

Ствол неветвящийся или ветвится близ верхушки, у некоторых видов — от основания ствола или от подземного «корневища» (рис. 162, 4). Листья жесткие, с колюче-остроконечными сегментами и обычно с зубцами с одного или с обоих краев (рис. 163). Ниже сегменты часто превращены в шипы. Стробилы (1 —.5, иногда даже 10) обычно на длинных ножках, при этом у мужских стробилов ножки длиннее, чем у женских.

Название рода энцефаляртос (от греч. enkephalos — мозг и artos — хлеб) подчеркивает широкое в прошлом применение крахмала из семян в пищу.

Энцефаляртос кафрский (Е. caffer) был описан еще шведским ботаником Карлом Тунбергом в 1775 г. под названием саговник кафрский (Cycas caffra) как «новый вид пальмы», и одним из первых из числа саговниковых оказался в европейских теплицах. Отличается очень медленным ростом. Так, определение его возраста методом подсчета числа чешуи (у одного экземпляра со стволом высотой 2 м и диаметром 30 см) дало результат 500 лет. Область естественного распространения энцефаляртоса кафрского небольшая. Она протягивается вдоль побережья Индийского океана в Капской про винции ЮАР от Порт-Элизабет на юге и почти доходит до Дурбана на севере. Энцефаляртос кафрский издавна служил источником крахмалистой пищи для местных племен, но в настоящее время вследствие угрожающего сокращения его природных запасов (из-за широкого освоения мест его произрастания под кукурузу) применение этого растения как пищевого почти полностью прекратилось.

Другим весьма популярным представителем рода в ботанических садах является энцефаляртос Альтенштейна (Е. altensteinii) из ЮгоВосточной Африки. Невысокий, со стволом высотой обычно 2—4 и редко 7 м, он обладает красивой кроной, что делает его привлекательным для посадок как в парках в тропических и субтропических странах, так и в теплицах. В ряде случаев дает отпрыски; взрослые экземпляры встречаются в окружении почти «бесстебельных» дочерних, но уже образующих стробилы отпрысков. По достижении зрелости образует один стробил, позже до 2—5. В период опыления желтоватые женские и особенно мужские стробилы, издающие своеобразный, довольно сильный аромат, наводнены различными насекомыми, главным образом жуками. Мегастробилы энцефаляртоса Альтенштейна огромные, их длина 40—55 см при ширине до 30 см. Такие «шишки» достигают массы 40 кг.

Для энцефаляртосов ощетиненного (Е. horridus) и натальского (Е. natalensis) характерны небольшие ареалы. Энцефаляртос натальский встречается в Северном Натале на склонах с мелкой песчаной почвой в древесных насаждениях, в которых низкорослые деревья верхнего яруса пе превышают 5 м высоты. Вровень с ними поднимает свою пальмовидную крону и энцефаляртос натальский. На его стволах обычны эпифиты. Особенно много их в верхней части ствола, затененной кронами из двухметровых листьев и одетой остатками отмерших листьев и чередующимися с ними шерстистыми катафиллами. Это хороший субстрат для поселения не только лишайников и мхов, но и папоротников и ряда цветковых, включая пеперомии из перечных, эпифитные орхидеи и суккулентные толстянки.

В отличие от охарактеризованных выше большей частью низкорослых представителей энцефаляртос поперечно-жильчатый (Е. transvenosus) является одним из самых высоких. Высота его ствола до 13 м, а толщина превышает полметра. Иногда, при повреждениях, ствол в верхней части разветвляется, образуя две кроны (рис. 162). У этого рослого представителя и стробилы крупные, особенно женские, достигающие в длину 80 см и массы 50 кг. В отличие от других, в том числе от названных выше южноафриканских видов, тяготеющих к прибрежным областям, энцефаляртос поперечножильчатый распространен в тенистых горных лесах далеко от побережья — в горах Трансвааля (к северо-востоку от Претории).

Приэкваториальное распространение характерно для энцефаляртоса Гильдебрандта (Е. hildebrandtii). Два известных его местонахождения в Уганде к северо-западу от озера Виктория лежат как раз по обе стороны от экватора. Основная же часть ареала этого вида — прибрежная полоса в Танзании и Кении— находится к югу от экватора. Здесь энцефаляртос Гильдебрандта весьма обычен в вечнозеленых сухих и мезофитных (но не истинно дождевых) лесах и в прибрежных кустарниковых зарослях с годовой суммой осадков 1000 мм. В этих лесах он входит в состав самого нижнего яруса древостоя. Стволы энцефаляртоса Гильдебрандта достигают высоты 6, а местами и 8 м и увенчаны кроной из огромных (длиной иногда до 6 м) листьев. Стробилы у мужских и женских растений располагаются по одному на длинных (до 25 см) ножках.

Диоон (Dioon) состоит из четырех видов, причем три распространены в Мексике и один — в Гондурасе. Свое название диоон (в дословном переводе «двуяйцевик») получил из-за наличия двух семяпочек на каждом мегаспорофилле (от греч. dis — два и ооn — яйцо), хотя их число может доходить до 5 и даже до 6. От других родов диоон хорошо отличается наличием ложных ножек у семяпочек (выростов нижней части мегаспорофиллов).

В отличие от других мексиканских саговниковых, обычно низкорослых, виды диоона в подходящих для них условиях могут достигать большой высоты. Одним из высочайших представителей семейства является диоон колючий (D. spinulosum). Его тонкий неветвящийся стройный ствол с кроной из грациозно изогнутых колючих листьев иногда бывает даже 16-метровым. Этот вид можно встретить в горных тропических лесах под тенистыми кронами таких лесных гигантов из цветковых, как махагони, «шерстяное дерево» (цейба), «испанский кедр» (цедрела), стволы которых перевиты лианами, а ветви отягощены эпифитными орхидеями, бромелиями и папоротниками. В густой тени таких лесов диоон колючий (в вегетативном состоянии) можно принять за древовидный папоротник или тонкоствольную пальму (между прочим, одно из его местных названий — «пальма де Долорес»). Но наличие крупных стробилов, особенно мегастробилов (массой до 15 кг), конечно же, свидетельствует о его принадлежности к саговниковым.

В противоположность теневыносливому диоону колючему другой вид — диоон съедобный (D. edule) — обитает в сухих и открытых местах в сообществе с кактусами и различными ксерофитами. Его ствол обычно приземистый, высотой редко более 1,5 м, хотя находили отдельные 10-метровые; ствол часто косовосходящий и ветвящийся. Венчают ствол жесткие, прямые листья, расходящиеся воронкой, в центре которой образуется своего рода гнездо. У женских растений в этом «гнезде» иногда прорастают одно или даже два семени, и тогда образуются ложноветвистые двух-, трехглавые стволы, по существу составленные из растений двух поколений.

Микроцикаc (Microcycas) представлен одним видом — микроцикасом красивокронным (М. саlocoma). Этот эндемик Кубы является красивым пальмовидным растением со стройным стволом высотой обычно 6—8, но в редких случаях и до 10 м при диаметре до 30 см (рис. 162). В отличие от всех остальных высокорослых саговниковых ствол микроцикаса не имеет покрова из листовых оснований. Он защищен перидермой (снаружи пробкой), с чем связано кубинское название растения «пробковая пальма».

Научное название «микроцикаc» («маленький цикас») несколько парадоксально. Одни авторы считают, что оно было дано в первоонисании по ошибке — по небольшому молодому экземпляру, другие оправдывают его, указывая на свойственные микроцикасу довольно мелкие листья. Возможно, что название действительно связано с относительно небольшой кроной микроцикаса, очень изящной, что и отражено в видовом эпитете.

Обычно ствол микроцикаса прямой и неветвящийся, но иногда как результат повреждения, например при ураганах, он ветвится, образуя наверху две кроны или даже целое их скопление. Над кроной микроцикаса поднимается крупный длинный стробил. У женских растений при относительно небольшой массе (до 9,5 кг) он достигает в некоторых случаях длины 94 см.

Многие особенности этого растения, наиболее близкого к роду замия, указывают на его большую примитивность. Прежде всего надо указать на большое число сперматозоидов (16—22) в одной проросшей микроспоре, затем на большое число (до 200!) архегониев в одном семязачатке. А в каждом семени микроцикаса развивается по нескольку 3—6-семядольных зародышей.

Встречается микроцикае в различных местообитаниях — на крутых склонах конусовидных карстовых гор на чистых известняках, в разреженных лесах с господством вечнозеленого дуба вирджинского, наконец, на совершенно открытых местах в саваннах. Но всюду количество особей невелико, что определяет необходимость в энергичных мерах охраны этого интереснейшего реликтового растения.

Цератозамия (Ceratozamia) распространена в Юго-Восточной Мексике и Гватемале (карта 10). По внешнему облику немногочисленные представители (5 или 6 видов) цератозамии несколько напоминают замию. Ствол взрослых растений редко поднимается над почвой более чем на 1—2 м. Но, в отличие от взрослых замий с их голым стволиком, ствол цератозамии одет панцирем из оснований опавших листьев и катафиллов.

Отличаются цератозамии от всех саговниковых по форме спорофиллов. Чешуи мега- и микроспорофиллов у цератозамии заканчиваются на верхушке двумя выростами — «рогами». С этим и связано название рода (от греч. keras — рог). У мегастробилов наиболее известного и нередкого в оранжереях вида цератозамии мексиканской (С. mexicana) «рога» настолько жесткие и острые, что эту крупную (длиной более 30 см) цилиндрическую «шишку» довольно трудно удержать в руке.

Цератозамия мексиканская произрастает в Юго-Восточной Мексике в тропических лесах на крутых склонах с достаточно сухим субстратом. Довольно тонкий ствол этого тенелюбивого растения увенчан кроной из двух серий листьев: молодая «розетка» листьев светлозеленая, а расположенная ниже старая — темно-зеленая. Впрочем, в большинстве случаев старые листья серые сверху, так как их покрывают многочисленные мелкие лишайникиэпифиллы, столь характерные для горных тропических лесов с высокой в них влажностью воздуха. Замечательно, что субстратом для прикрепления этих «квартирантов» служит совершенно гладкая и даже глянцевитая поверхность широких листочков цератозамии (рис. 163, 8).

Замия (Zamia). Своеобразный, причудливый облик этих растений хорошо передает изображение (табл. 41) одного из представителей рода — мексиканской замии широколистной (Z. latifolia). Это невысокие растения с реповидным стволом, то скрытым в почве, то лишь немного возвышающимся над ней и с кроной из немногочисленных перистых листьев, редко превышающих в длину 60 см. Как и у других видов рода, листья у него развертываются один за другим, последовательно.

Название «замия» очень древнего происхождения. Оно встречается уже у Плиния Старшего, обозначая «повреждение», и применялось тогда к бесплодным, поврежденным шишкам хвойных, которые находили опавшими на почву. Некоторые «бесстебельные» замии с их немногочисленными незаметными листьями и относительно крупными стробилами действительно с первого взгляда могут показаться «растениями-шишками». Но на самом деле стробилы замий но общему виду и строению больше похожи на стробилы хвощей. Щитовидные и на ножке, как у последних, спорофиллы замии расположены не спирально, а в вертикальных рядах. Каждая из чешуи (щитков) несет по два висячих семязачатка.

По числу видов род замия занимает второе место после энцефаляртоса. Около 30 (может быть, даже 40) его представителей распространены в тропической и субтропической Америке на огромном пространстве от Чили и Бразилии на юге до Мексики и Флориды на севере. На одной только Кубе произрастает 10 видов замий. Одним из них является эндемик кубинского острова Пинос — замия кремнистая (Z. silicea). Это «бесстебельное» растение, с целиком подземным веретеновидным стеблекорнем и распластанными на почве двумя — пятью кожистыми листьями, каждый из которых включает всего 8—16 листочков (рис. 162). Замия кремнистая обитает во влажных саваннах и в редких и светлых тропических сосновых лесах. Она хорошо приспособлена к перенесению продолжительных засух и частых пожаров. Под действием того и другого отмирают ее листья, опадают «шишки» и замия продолжает жить за счет запасных веществ скрытого в почве стеблекорня до наступления благоприятного времени.

Самой миниатюрной замией, настоящим пигмеем среди саговниковых является также кубинский эндемик — замия карликовая (Z. pygmaea). У этого крохотного растения (рис. 169), обитающего на затененных склонах, целиком подземный стволик имеет в толщину всего 2—3 см, лишь иногда достигая в длину 25 см, листья длиной от 6 до 50 см, стробилы длиной всего 2 см (женские до 5 см) и самые мелкие, имея в виду саговниковые, семена (длиной 5—7 мм).

В сосновых лесах, по уже не тропических, а субтропических, а также на коралловых рифах обитает на севере ареала рода, во Флориде, замия флоридская (Z. floridana). Целиком подземный клубневидный ее стебель глубже переходит в морковеподобный главный корень, а над почвой среди листьев образуется стробил. У женских растений он нередко крупнее образовавшего его стебля и почти сидячий. У других замий стробилы сидят на более длинных, а иногда и очень длинных ножках. В этом отношении уникальна мексиканская замия Лосона (Z. lawsoniana), микростробил которой поднят на ножке, превышающей сам стробил по длине в два с половиной раза. Встречаются замии и в южноамериканской гилее, но в незатопляемых ее типах. В частности, в густых тропических лесах можно встретить уникальных представителей саговниковых — эпифитные замии (рис. 162). Одна из них— замия паразитная (Z. poeppigiana) — обитает на почве, деревьях, на упавших древесных стволах, во влажных и тенистых горных тропических лесах на востоке Перу и в Колумбии. Второй вид — замия ложнопаразитная (Z. pseudo-parasitica), кроме Перу и Колумбии, встречается в Эквадоре и Панаме, также в густых лесах на почве или на стволах деревьев. Эпитет «паразитная» ни в коей мере не говорит о паразитическом образе жизни этих растений. Оба вида, замии паразитная и ложнопаразитная, являются факультативными (необязательными) эпифитами. Они способны, как и многие другие древовидные растения тропического леса, к жизни и на почве, и на стволах деревьев. У обеих «паразитных» замий относительно длинный (до 1,5 м) и высокий (даже до 3 м) ствол, довольно крупные (длиной до 2 м) зеленые листья и достаточно большие (длиной до 40 см) стробилы.

Бовения (Bowenia) — крайне обособленный род, легко отличимый от всех других саговниковых. Два австралийских вида этого рода по своему внешнему виду на первый взгляд напоминают своими подземными органами многолетние травянистые растения из цветковых. От ответвлений стебля бовении отходят длинночерешковые дважды перистые листья, составляющие всю надземную часть растения. В то же время их принадлежность к саговниковым выдает характерное для замиевых жилкование из одинаковых параллельных жилок, проходящих вдоль листовых сегментов, а также женские или мужские «шишечки» — стробилы, скрытые под листьями у самой почвы.

Еще в середине прошлого века была открыта и описана бовения эффектная (Bowenia spectabilis). Это растение действительно эффектное. Над почвой расходится небольшой пучок из крупных (длиной до 2 м), блестящих, темнозеленых листьев. Обычно их немного, от одного до семи, но стержень (рахис) каждого, разветвляясь, несет большое количество перышексегментов. Подземные органы этой бовении удивительно напоминают корневую систему прославленного травянистого долгожителя из цветковых — женьшеня; сверху — слабо ветвящийся, нередко слегка выступающий над почвой стебель со следами от опавших листьев, ниже — мясистый веретеновидный корень, как и у женьшеня, очевидно, контрактильн ы й.

Бовения эффектная распространена в Квинсленде, на северо-восточном побережье Австралии. Ее можно встретить здесь по опушкам тропических дождевых лесов и на более открытых местах. Густых зарослей она не образует, встречаясь поодиночке или небольшими группами. Плотные кожистые листья этого растения успешно противостоят сухости воздуха; сорванные и положенные под жаркие лучи солнца, они долго остаются зелеными и кажутся свежими.

Второй вид — бовения мелкопильчатая (В. serrulate), как показывает название, отличается от предыдущего пильчатыми по краю сегментами листьев (рис. 164). Существенны отличия и в строении подземных органов. Стебель у этой бовении почти шаровидный, диаметром около 25 см. Нижняя его часть продолжается в «якорный» стержневой корень, а сверху от стебля отходят многочисленные (от 5 до 20) короткие веточки, каждая из которых может развить листья и по одному мелкому стробилу. Общее число стробилов может доходить до 30 на одном растении (рис. 164). При этом одна хорошо развитая особь образует целую заросль. Вообще, бовения мелкопильчатая, в отличие от бовении эффектной, образует более густые заросли и еще относительно недавно встречалась местами огромными популяциями, включавшими до тысячи экземпляров. В настоящее время ее запасы сильно сократились. Ареал этого вида в центральной части Восточного Квинсленда очень ограничен. Это небольшая территория близ города Рокгемптона, где бовения мелкопильчатая входит в состав нижнего яруса редкостойных сухих эвкалиптовых лесов.