подсемейство виттариевые (vittarioideae)

Виттариевые — небольшая группа очень специализированных, преимущественно эпифитных папоротников, включающая 7—9 родов, распространенных в тропических и субтропических странах. Все они — некрупные травянистые растения с простыми цельными (очень редко вильчатыми) листьями и с ползучими корневищами, покрытыми решетчатыми чешуями. В чешуях внутренние боковые стенки клеток темные и сильно утолщенные, тогда как остальные стенки тонкие и прозрачные, что придает своеобразный регаетковидный облик рисунку на чешуе. Роды виттариевых ха рактеризуются одним основным хромосомным числом 30 и имеют общие черты не только во внешнеморфологическом строении (решетчатые чешуи, расположение сорусов в особых углублениях тканн листа, удлиненный гаметофит), но и в анатомической структуре. Так, все они имеют особые, вытянутые, почти игловидные клетки-идиобласты в эпидерме листьев. (Среди адиантовых такие клетки встречаются также у рода Adiantum.) Характерной особенностью виттариевых является также отсутствие склеренхимных элементов во всех частях растений. Механическую функцию у многих видов выполняет колленхима.

Свое название подсемейство получило от рода виттария (Vittaria). Этот род, самый крупный в подсемействе, включает 80 видов. Все виды внттарии имеют узкие линейные листья, похожие на листья злаков, с очень характерным «виттариоидным» типом жилкования: боковые жилки смыкаются между собой, образуя одну прикраевую жилку и по одному ряду ареол (замкнутых жилками участков поверхности листа) с каждой стороны средней жилки. Вдоль наружной стороны этих ареол в особых углублениях — бороздках — расположены непрерывной линией спорангии. Края бороздок часто бывают приподняты, надежно защищая скрытые в глубине спорангии и выполняя ту же функцию, что покрывальца у других папоротников.

Защитную функцию несут и многочисленные парафизы (свойственные этому подсемейству), особые стерильные образования в сорусе, иногда похожие на спорангии, но большей частью иной формы, у виттарии состоящие из желтоватой или коричневатой разросшейся конечной клетки и простой или ветвистой многоклеточной ножки. Парафизы у некоторых видов виттарии присутствуют в таком количестве, что спорангии среди них теряются.

Листья виттарии иногда расставлены по ползучему корневищу, но обычно они сближены в небольшом числе и у взрослых эпифитных папоротников повисают, придавая оригинальный облик этим растениям, мало похожим на другие виды папоротников. Листья некоторых крупных видов виттарии при ширине 1—5 мм достигают длины 1 м, а у одной из самых маленьких и самых простых по структуре — виттарии наименьшей (V. minima), растущей в тропиках Нового Света, их длина всего 3—6 см.

В тропиках виттария довольно обычна на поросших мхами стволах деревьев по берегам рек, в низинах и на небольших высотах в горах. Виттария мечевидная (V. ensiformis) часто растет на стволах пальм, используя дождевую воду, задерживающуюся в покрове из оснований опавших пальмовых листьев (рис. 111).

Как и другие представители подсемейства, род виттария имеет удлиненные, ремневидные, долго живущие гаметофиты, интересной особенностью которых является их способность размножаться вегетативно, путем образования гемм (выводковых почек). Гаметофит становится как бы независимым и самостоятельным в своем существовании, не переставая в то же время выполнять и свою основную функцию: давать жизнь новым спорофитам. Недавно американские ученые У. Вагнер и А. Дж. Шарп обнаружили в Аппалачах на востоке США гаметофит виттарии, который «забыл» о своем основном назначении: ни в природе, ни в культуре он не образует гаметангиев и затем спорофитов. Его геммы, представляющие собой веретеновидные выросты из 4—10 клеток, разносятся ветром или животными и прорастают в благоприятных местах в новые гаметофиты. Сами гаметофиты не крупные, шириной до 2 мм и длиной до 10 мм, но их скопления на кварцитовых или песчаниковых скалах и на коре деревьев могут покрывать значительные участки, от 10 до 100 см в поперечнике. По своим морфологическим чертам этот гаметофит больше всего напоминает гаметофит виттарии полосчатой (V. lineata), широко распространенной в теплых областях Америки.

Стерильный гаметофит распространен на сотни миль севернее ареала виттарии полосчатой. Таким образом, являясь производным ныне живущего вида или близкородственного ему вымершего вида, этот папоротник демонстрирует явление крайней редукции, когда из биологического цикла исчезло целое поколение— спорофит.

Другой крупный род этого подсемейства — антрофиум (Antrophyum) — распространен в тропиках и субтропиках Старого Света (близкие к нему виды Нового Света выделяются в особый род политениум — Polytaenium). Все 40 видов антрофиума характеризуются особым жилкованием, состоящим из густой сети ареол, при отсутствии (по крайней мере в верхней половине листа) срединной жилки (рис. 111). Сорусы антрофиума либо поверхностные и также образующие сетку, либо погруженные в отдельных, иногда ветвящихся линиях. Корневища у этих папоротников одеты густой массой волосистых ветвящихся корней, активно поглощающих воду, что в сочетании с плотными, иногда мясистыми листьями, способными ее запасать, является адаптацией к перенесению засушливого периода. У некоторых видов листья во время засухи сморщиваются и сворачиваются, но с приходом дождей оживают снова. Растут виды антрофиума не только на стволах деревьев, но и на скалах в тенистых местах . Споры антрофиума, как и других виттариевых, бывают тетраэдрическими и билатеральными. Прорастать они начинают иногда прямо в спорангии, до рассеивания, и, вскрыв спорангий, можно обнаружить там гаметофиты в начальной стадии развития.

Род монограмма (Monogramma) с двумя видами в тропиках Старого Света относится к числу самых маленьких по размеру не только в подсемействе виттариевых, но и среди папоротников вообще. Монограмма дарееплодная (М. dareicarpa), произрастающая в очень влажных лесах и по берегам рек в Юго-Восточной Азии, имеет листья длиной 1—2 см и шириной 1 —1,5 мм, с единственной неветвящейся средней жилкой. Ксилема в ней толщиной всего в несколько клеток. Вдоль верхнего конца жилки в бороздке, прикрытой выростом ткани нижней поверхности листа, лежат спорангии. Разрастаясь с помощью своего тонкого ползучего корневища, этот папоротничек, несмотря на миниатюрность, может образовывать плотные скопления на стволах деревьев в их нижней части.