подсемейство иглицивые (ruscoideae)

Во второе подсемейство иглицевых (Ruscoideae) входят 3 довольно специализированных, в основном древнесредиземноморских рода: даная (Danae), иглица (Ruscus) и семела (Semele). Они распространены от Азорских островов до лесных районов южного побережья Каспийского моря.

Иглицевые очень своеобразные вечнозеленые кустарники и полукустарники или многолетние травы. Листья у них редуцированные, мелкие, чешуевидные, а филлокладии относительно большие, листовидные. Соцветия состоят из мелких цветков, сидящих на более или менее длинных цветоножках и расположенных на поверхности филлокладиев или в отдельном кистевидном соцветии (даная). Цветки однополые (с остатками редуцированного андроцея или гинецея) или обоеполые, но преимущественно функционирующие как однополые. Тычинок 6 или 3. Они срастаются в колонку, отходящую от основания цветка или от отгиба околоцветника. Пыльцевые зерна относительно более крупные, чем в подсемействе ландышевых. Завязь всегда верхняя, 1 —- 2-, реже 3(неполно)-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Иногда эти 3 рода выделяют в особое семейство иглицевых (Ruscaceae, Дж. Хатчинсон, 1934, 1959; Т. Накаи, 1936; X. Хубер, 1969; И. Дальгрен, 1980).

Единственный вид рода даная —- даная ветвистая (Danae racemosa, рис. 88, 10, 11) —- вечнозеленый полукустарник с блестящими косоланцетными филлокладиями. Это в основном гирканский вид, который в третичный период был широко распространен на Кавказе и Малой Азии. Даная произрастает в северной горно-лесной части Сирии, в лесной прикаспийской части Ирана и Юго-Восточного Закавказья, а также в отдельных небольших убежищах в восточной части самых южных склонов Большого Кавказа. Даная характерна для горных широколиственных лесов Талыша, где встречается до высоты 1200 м над уровнем моря, но изредка растет также и в низменных лесах. Этот полукустарник селится на скалистых берегах речек и по влажным тенистым обрывам с сочащейся водой, где свисает красивыми густыми шпалерами. Он имеет короткое ползучее горизонтальное корневище, от которого отходят длинные и толстые шнуровидные придаточные корни. На верхушечных ветвях в пазухах филлокладиев расположены небольшие редкие кисти цветков. Белый околоцветник сростнолистный, мясистый, кувшинчатой формы, с 6 маленькими дельтовидными сегментами. Андроцей из 6 тычинок, сросшихся в колонку, по краям которой расположены 2-гнездные пыльники. Гинецей из 3 плодолистиков, не полностью сросшихся и образующих 3-гнездную (в верхней части 1-гнездную) завязь с неполными перегородками; в каждом гнезде 2 семязачатка. Эмбриологические исследования цветков данаи, проведенные Г. Е. Капинос и С. Д. Гусейновой (1971), показали, что они обоеполые только на первых этапах развития, а затем развиваются как функционально однополые. По внешнему виду соцветия на кустах с функционально женскими цветками отличаются от соцветий на растениях с функционально мужскими цветками меньшим числом цветков и более короткими кистями. В раскрытом женском цветке рыльце находится на уровне пыльников или выше; пыльники существуют долго, хотя их пыльца совершенно стерильна. В мужских цветках рыльце короткое, завязь редуцирована или отсутствует вовсе. Цветет даная в мае —- июне, а плоды дает в октябре. Ягоды красные, с 1 —- 2 семенами. Даная —- высокодекоративный полукустарник благодаря ветвистым ветвям, блестящим филлокладиям и красным плодам. В культуре известна с 1713 г. Встречается в ботанических садах и в декоративных насаждениях, в нашей стране на Черноморском побережье Кавказа. Данаю используют для изготовления венков, гирлянд. Филлокладии применяют в народной медицине. Вид нуждается в охране и в СССР занесен в «Красную книгу» (1975). ,

Центральное место в подсемействе иглицевых принадлежит роду иглица (Ruscus, табл. 21, 2 —- 4), состоящему из 7 видов, ареал которых почти совпадает с ареалом подсемейства. В Восточном Средиземноморье, на Южном берегу Крыма и в Западном Закавказье нередко можно встретить отдельные куртины или сплошные заросли иглицы понтийской (R. ponticus, рис. 88, 8, табл. 21, 2, 3), близкой к широко распространенной в западных частях ареала подсемейства иглице колючей (R. aculeatus). Это светолюбивый ксеромезофитный кустарничек с ветвящимися стеблями и небольшими кожистыми продолговато-яйцевидными или ланцетными филлокладиями, оттянутыми на верхушке в длинные остроконечия. Иглица понтийская обитает под пологом разреженных лесов или в кустарниках, нередко на скалах и песчаных местах. На Черноморском побережье и в прилегающих к нему районах с высокой влажностью и мягким температурным режимом произрастает иглица колхидская (R. colchicus, рис. 88, 1 —- 7), близкая к западносредиземноморской иглице подъязычной (R. hypoglossum). Иглица колхидская самая мезофильная из всех иглиц. У нее неветвящиеся стебли и сравнительно крупные, обычно широкояйцевидные, тупые филлокладии. Иглица колхидская растет главным образом маленькими группами в тенистых ущельях под густым пологом смешанных и лиственных лесов, а также в самшитовых рощах, иногда под пологом кавказской пихты.

При знакомстве с видами иглицы возникает вопрос: что они —- кустарники, полукустарники или многолетние травы? Обычно принято относить иглицы к полукустарникам на том основании, что надземные побеги у них отмирают не ежегодно. Однако, как показали наблюдения М. И. Савченко и А. А. Дмитриевой (1962) в Батумском ботаническом саду, надземные стебли иглицы колхидской многолетних междоузлий не образуют (один из важнейших признаков для полукустарников), так как побеги возникают и отмирают непосредственно от корневища. К тому же рост надземного побега полностью завершается в первый вегетационный сезон. Развитие у этого вида протекает следующим образом. Ранней весной на поверхности почвы появляются почти бесцветные травянистые побеги, при основании которых имеются 2 наружные короткие и 3 внутренние более длинные чешуи. Из пазух маленьких листьев выходят почти бесцветные филлокладии, сначала тесно прилегающие к стеблю. Большинство листьев скоро засыхает и отмирает, часть остается в виде чешуи. По мере того как побег в течение весны растет, филлокладии зеленеют и становятся кожистыми. Самые нижние филлокладии располагаются мутовчато или супротивно, остальные очередно; филлокладий имеет хорошо выраженную главную жилку и 1 —- 2 пары боковых. К концу лета начинается развитие соцветия, расположенного на нижней стороне в средней части филлокладия, в пазухе мелкого прицветного листа. Соцветия не развиваются только у самого верхнего и нижнего филлокладиев. Цветки распускаются постепенно в течение осени и зимы, а весной созревают плоды. Цветение заканчивается в конце лета, перед началом зацветания других молодых побегов, образовавшихся от корневища. Если смотреть на куст, то создается впечатление непрерывности цветения и плодоношения иглицы. На третий вегетационный период побег начинает буреть и от филлокладия остается лишь остов с сетью жилок. Следовательно, иглица колхидская ближе к многолетним травам. Распускание цветков идет от основания к верхушке. Цветки иглиц закладываются в бутонах как потенциально обоеполые, а затем развиваются как функционально однополые. Цветоножка у мужских цветков сравнительно длинная, а у женских почти равная цветку. Околоцветник 3-членный, раздельный, сегменты его внешнего круга продолговато-обратно-яйцевидные, зеленые, внутреннего —- ланцетные, зеленовато-фиолетовые. В функционально мужском цветке (рис. 88, 3, 4) андроцей представлен тычиночной колонкой (тычинки и пыльники, сросшиеся полностью); пыльники вскрываются поперечно. В функционально женском цветке гинецей состоит из крупной сидячей завязи с головчатым блестящим липким рыльцем; тычиночная колонка с деформированными пыльниками. Цветение и опыление иглиц изучено только у иглицы понтийской в Крыму, на склоне горы Аюдаг в дубово-можжевеловом лесу. Зацветает иглица понтийская осенью, в сентябре —- октябре, и цветет всю зиму, до апреля, т. е. во время самой повышенной влажности воздуха и обилия дождей. Обычно отдельные цветки функционируют 8 —- 10 суток. При выпадении дождя, росы или таянии снега поток или капли воды, обтекающие функционально мужские цветки, почти всегда содержат пыльцу. Брызги с мужских побегов могут попасть на филлокладий побегов с женскими цветками, на которых остается часть пыльцы, что и обеспечивает гидрогамное опыление. При относительно низкой влажности секреторная капля твердеет и рыльце становится неактивным. Семена иглицы колхидской могут прорастать только через 1,5 —- 2 года.

Иглицы —- декоративные вечнозеленые растения, пригодные для устройства бордюров в тенистых садах и парках с теплым климатом. В Англии иглицу колючую называют «метла мясника» (butcher's broom) из-за того, что мясники использовали ее в качестве метлы. Молодые побеги иглицы съедобны, а иглица колхидская представляет интерес в хозяйственном отношении —- местное население заготавливает ее на корм скоту. Некоторые виды иглицы имеют разнообразное применение в народной медицине; ягоды их съедобны; семена находят употребление как суррогат кофе, а иногда их используют для изготовления бус.

По характеру расположения соцветий на филлокладиях к иглице довольно близок род семела (Semele), однако по общему строению цветка он имеет большее сходство с родом даная. В роде семела 5 видов, все они —- эндемики Макаронезийской флористической области (большинство встречается только на острове Мадейра). Это высокие, вьющиеся кустарники, отличающиеся большим разнообразием филлокладиев. Цветки на коротких цветоножках, собраны большей частью пучками, расположены либо по краю филлокладиев, либо посередине, иногда сосредоточены около верхушки. Беловато-желтоватый околоцветник из 6 сегментов, сросшихся более чем наполовину в чашевидную трубку, по отгибу которой расположены 6 сросшихся тычинок. Столбик короткий, с 3 толстыми рыльцами; завязь 3-гнездная. У большинства видов цветки (рис. 88, 13) кажутся обоеполыми, но при внимательном рассмотрении видно, что в них полностью развит либо гинецей, либо андроцей (их можно так же, как и цветки данаи, отнести к функционально мужским или функционально женским). Виды семелы цветут с мая по июль, некоторые до августа, а плодоносят с января по март, часть видов —- до июня. Ягода красноватая или желто-красная, семена блестящие, бледно-желтые, почти шаровидные. Семела принадлежит к числу декоративных кустарников. Наиболее известна в культуре семела двуполая (S. androgynа, рис. 88, 12, 13).