подсемейство деннштедтиевые (dennstodtioideae)

Среди подсемейств семейства циатейных деништедтиевые занимают несколько обособленное положение и иногда рассматриваются как самостоятельное семейство. Почти все 13 родов этого подсемейства обладают ползучими соленостелическими дорсивентральными корневищами, одетыми волосками. Исключение представляют (имеют чешуйчатые стебли) роды: сакколома (Saccoloma) и ортиоптерис (Orthiopteris). Характерные признаки подсемейства демонстрирует пантропический род деннштедтия (Dennstaedtia), встречающийся также в умеренной части Южной Америки, в Австралии и Новой Зеландии.

Род охватывает около 70 видов крупных лесных папоротников с сильно рассеченными в большинстве случаев листьями. Сорус деннштедтии, как и у диксонии, покрыт двумя покрывальцами: наружным, являющимся модификацией края листа, и внутренним, настоящим покрывальцем. Эти два покрывальца, срастаясь частично или полностью, образуют двустворчатую или чашевидную структуру, внутри которой на приподнятом свободном ложе размещаются спорангии.

Длинное ползучее корневище деннштедтии способно интенсивно ветвиться, благодаря чему эти папоротники часто образуют заросли, а некоторые их виды стали широко распространенными сорными растениями. Ветви на корневище деннштедтии, как и у большинства других родов деннштедтиевых, отходят не непосредственно от корневища, а от листа, точнее, от нижней части его черешка (так называемое эпипетиолярное ветвление). В этом, в частности, проявляется «веточная» природа листьев папоротников.

В пределах подсемейства деннштедтиевых можно проследить эволюционную тенденцию к смещению соруса от края листа на его нижнюю поверхность и связанному с этим изменению в структуре покрывалец. Микролепия (Microlepia) — крупный род подсемейства с 45 преимущественно азиатскими видами (2 ее вида достигают и Приморского края СССР), имеет именно такой смещенный тип соруса, с покрывальцем получашевидной формы, прикрепленным к ложу снизу и частично по сторонам.

Другая эволюционная тенденция в подсемействе выражается в редукции внутреннего покрывальца до полного его исчезновения и в об разовании слитного соруса. К этой группе родов принадлежит широко известный орляк (Pteridium) с одним очень полиморфным видом орляком обыкновенным (P. aquilinum), почти космополитно распространенным по всему земному шару (кроме полярных областей и пустынь). Иногда орляк разделяют и на несколько близких видов.

Орляк обладает глубоким подземным ветвящимся корневищем. Боковые восходящие (до самой поверхности земли) ветви его ветвятся повторно и формируют листья. Листья орляка довольно жесткие, с крупной тройчатой пластинкой, чаще всего трижды перистые (рис. 89). Нижняя пара перьев у своего основания имеет нектарники, выделяющие сладкую жидкость, привлекающую муравьев. Край сегментов листьев завернут и закрывает непрерывную линию сорусов, лежащих на сосудистом тяже, соединяющем концы жилок. С внутренней стороны этого тяжа прикреплено слабо развитое внутреннее покрывальце, имеющее вид непрерывной или разорванной пленки, иногда же оно представлено немногочисленными волосками.

Являясь довольно примитивным в своих морфологических чертах (волоски на корневище, эпипетиолярное ветвление, свободное жилкование), орляк в то же время приобрел черты высокой организации в строении проводящей системы корневищ, представляющей собой полициклическую (из двух цилиндров) диктиостелу, которая наряду с трахеидами содержит и настоящие сосуды с лестничными перфорациями.

Орляк распространен на равнинах и в горах (до 3000 м). Наиболее часто он встречается в светлых лесах или на лесных опушках, обычен на песчаной почве в сосновых лесах, на открытых возвышенных местах, в зарослях кустарников.

В естественных местообитаниях орляк редко становится агрессивно расселяющимся растением. Но деятельность человека способствует превращению его в один из самых распространенных папоротников. Глубоко залегающие корневища и способность к бурному вегетативному размножению позволяют орляку осваивать места пожарищ, сведенных земель, заброшенных полей, плантации и пастбища. В некоторых странах орляк стал трудноискоренимым сорняком, требующим специальных мер борьбы.

В жизни человека, однако, орляк играл и играет не только отрицательную, но и большую положительную роль. В Японии, например, его естественных запасов не хватает для удовлетворения потребностей населения в этом папоротнике. Только в Токио ежегодно употребляют в пищу (наподобие спаржи или маслин в европейских странах) более 300 000 кг молодых листьев орляка.

Как пищевое растение орляк известен у многих народов. Маори Новой Зеландии, аборигены Канарских островов, индейцы Америки приготовляли из его высушенных и измельченных корневищ хлеб или употребляли их в пищу в сыром виде. В голодные годы хлеб из орляка пекли и в некоторых европейских странах.

Известно употребление орляка и в медицине как противоглистного средства, для лечения рахита у детей и т. д. Большую популярность этот папоротник имел и в быту населения мпогих стран. В Англии его листьями крыли крыши домов, использовали как подстилку для скота. Шел орляк и на топливо, на удобрение. Зола этого папоротника издавна служила важным источником промышленного получения поташа (карбоната калия), использовавшегося в производстве тугоплавкого стекла и зеленого мыла. Моющие и отбеливающие свойства этой золы были известны даже до появления мыла. Шарики золы летом заготавливали впрок и использовали для получения щелока для стирки в течение всего года. Эта практика в некоторых районах Британских островов продолжалась вплоть до XIX в.

Орляк является предметом пристального внимания ученых и в наши дни. На состоявшемся в 1974 г. в Англии симпозиуме, посвященном этому папоротнику, широко обсуждали вопросы его истории и таксономии, экологии, генетики, изучения химического состава и канцерогенности некоторых содержащихся в нем веществ, а также возможности его использования.

Орляк прежде относили к птерисовым, сближая его с родом птерис (Pteris), также имеющим слитный сорус, защищенный отогнутым краем листа. Но наличие остатка внутреннего индузия, а также хромосомное число орляка n=52 говорят о его родстве с деннштедтиевыми, в частности с родом гиполепис и близкими ему родами, у которых преобладает это хромосомное число.