подсемейство безвременниковые (colchicoideae)

Следующее подсемейство безвременниковые или колхиковые, гораздо более разнообразно и в целом эволюционно более подвинуто, чем подсемейство мелантиевые. Оно состоит из 5 триб, из которых относительно наиболее примитивна триба увулариевых (Uvularieae), обнаруживающая некоторые связи с тофилдиевыми. Это корневищные травы с облиственными стеблями и одиночными или немногочисленными верхушечными цветками. Околоцветник из 6 свободных или сросшихся сегментов. Тычинок 6, свободных; пыльники прикреплены основанием или спинкой, экстрорзные или интрорзные. Гинецей синкарпный, завязь верхняя, а столбики свободные или частично сросшиеся. Плод —- локулицидная коробочка. Для некоторых родов характерно наличие трополоновых алкалоидов, из которых наиболее известен колхицин.

Основным родом трибы увулариевых является увулария (Uvularia, рис. 32, 1-4), состоящая из 5 видов, произрастающих в лесах на востоке Северной Америки, от полуострова Новая Шотландия до Флориды. Увуларии —- изящные растения обычно с 1, реже 2 цветками, висящими на длинных цветоножках. Так как ветвление стебля увуларии симподиальное, то цветки кажутся боковыми или пазушными, но в действительности они верхушечные. Околоцветник узкоколокольчатый, желтый или зеленовато-желтый, с нектарными ямками у основания свободных сегментов. Завязь 3-лопастная, у увуларии сидячелистной (U. sessilifolia) —- на ножке (примитивный признак). Столбики свободные или наполовину сросшиеся. Коробочка треугольная или трехкрылая, с полушаровидными семенами. Растут увуларии в широколиственных лесах и среди кустарников. Они опыляются пчелами и шмелями, а также жуками. Для увуларии характерно также самоопыление, особенно детально изученное у увуларии крупноцветковой (U. grandiflora, рис. 32, 1-4). Расположение пыльников по отношению к рыльцам таково, что при их раскрывании пыльца той половины пыльника, которая направлена внутрь, может пойти на самоопыление, в то время как пыльца наружу направленной половины может быть взята насекомыми даже после того, как совершилось самоопыление. Виды увуларии, особенно увулария крупноцветковая, очень красивы и разводятся как декоративные растения в тенистых местах. К этой же трибе относятся монотипные восточноавстралийские роды крейсигия (Creysigia) и шелхаммера (Schelhammera), а также, возможно, род бурхардия (Burchardia), состоящий из 3 видов, распространенных в Австралии и Тасмании.

Близкородственна увулариевым, но заметно более подвинута триба глориозовых (Glorioseae), к которой относится несколько очень известных декоративных растений. Корневища у глориозовых клубневидные, а листья часто снабжены усиковидными окончаниями. Цветки пазушные, обычно на длинных цветоножках, со свободными или сросшимися в трубку сегментами околоцветника. Тычинок 6, свободных, с экстрорзными пыльниками. Коробочка септицидная или локулицидная. У всех исследованных химиками представителей трибы обнаружены трополоновые алкалоиды, в том числе колхицин.

Наиболее известным родом этой трибы является глориоза (Gloriosa, от лат. gloria —- слава), заключающая 5 очень близких видов, которые распространены в тропической и Южной Африке и в тропической Азии. Это высокие лазающие или низкие прямостоячие травы. Карликовые прямостоячие формы, встречающиеся в аридных областях Кении, Сомали и Эфиопии, лишь редко превышают в высоту 30 см, в то время как лазающие формы, произрастающие в менее засушливых условиях, иногда достигают более 5 м. У глориозы коленчатые клубневидные корневища и простые стебли. Листья все стеблевые, сидячие или почти сидячие, очередные (но иногда супротивные или мутовчатые на том же стебле), яйцевидные, обычно (особенно в самой верхней части высоких растений) заканчиваются усиковидным заострением, посредством которого глориоза может прикрепляться к стеблям и ветвям других растений. Цветки сосредоточены в верхней части стебля, довольно крупные, на длинных цветоножках. Сегменты околоцветника свободные, красные, оранжевые или желтые, зеленовато-желтые или чаще двуцветные, с базалъным V-образным желтым пятном, а в остальной части оранжевые, красные или пурпуровые; в некоторых цветках желтая окраска бывает как у основания, так и по краям сегментов. В процессе цветения окраска околоцветника подвергается значительным изменениям, что делает глориозу особенно декоративной. По краям сегменты обычно волнистые пли даже курчавые, каждый с продольной складкой, в которой укрыт нектарник. Тычинки расходящиеся, с подвижными пыльниками, прикрепленными к нитям спинной стороной. Завязь с многочисленными семязачатками. Своеобразно устроен столбик глориозы. Он нитевидный, длинный и у основания согнут по направлению к оси завязи под прямым или даже почти острым углом. Столбики сросшиеся, заканчиваются тремя обычно короткими рыльцевыми ветвями, редко почти свободные. Коробочка глориозы кожистая, локулицидная, а семена шаровидные, мясистые, ярко-красные. Самым распространенным видом является глориоза великолепная (G. superba), произрастающая в тропиках Африки и Азии.

По данным К. Краузе (1930) и С. Фогеля (1954), виды глориозы опыляются бабочками. Сильно удлиненные тычинки, снабженные качающимися пыльниками, и столбик, согнутый в сторону пыльников, задевают летящих бабочек, которые на лету высасывают нектар. О. Порш (1931) считал глориозу орнитофильной, но С. Фогель высказывает некоторые сомнения. Виды глориозы, особенно тропическая африканская глориоза Ротшильда (G. rothschildiana) и глориоза великолепная, относятся к числу наиболее красивых декоративных растений. Однако как корневища, так и надземные части глориозы очень ядовиты.

Близок к глориозе род литтония (Littonia), характеризующийся интересным географическим распространением. В роде 7 видов, распространенных в тропической и Южной Африке и на Аравийском полуострове. Это вьющиеся травы с маленьким клубневидным корневищем, снабженным короткими боковыми лопастями. Стебли обычно простые, прямостоячие или вьющиеся. Листья очередные и мутовчатые, с кончиками, оттянутыми в более или менее усиковидное образование. В отличие от глориозы пыльники прикреплены основаниями, столбик короткий и прямой, коробочка септицидная (по этим признакам литтония несколько менее подвинута, чем глориоза). Семена шаровидные, мясистые, на длинных семяножках. Как декоративное растение давно культивируется южноафриканская литтония скромная (L. modesta), на родине произрастающая среди кустарников и на лесных опушках. Заслуживает упоминания также монотипный южноафриканский род сандерсония (Sandersonia), распространенный в Трансваале и Натале до востока Капской провинции и в Свазиленде. Растения этого рода —- травы с маленьким клубневидным лопастным корневищем и простыми, облиственными стеблями. Цветки у них пазушные, висящие на длинных цветоножках. Сегменты околоцветника сросшиеся в кувшинчатую, короткую, 6-лопастную трубку, у основания с нектарной ямкой. Пыльники прикреплены основаниями, интрорзные. Завязь со многими семязачатками. Столбики свободные, с верхушечными рыльцами. Коробочка локулицидная. Семена шаровидные, с большой широкой семяножкой. Сандерсония нередко культивируется в оранжереях как декоративное растение.

К глориозовым близка триба трициртисовые (Tricyrtideae), состоящая из одного рода трициртис (Tricyrtis), объединяющего около 10 —- 15 видов, распространенных в Восточных Гималаях, континентальном Китае, на Тайване и в Японии. Это короткокорневищные растения с прямым, обычно простым, облиственным стеблем и сидячими, иногда стеблеобъемлющими листьями. Цветки у них одиночные или в верхушечных или пазушных полузонтиках или пучках, довольно крупные, белые, желтые или кремовые, воронковидные или колокольчатые. Сегменты околоцветника свободные, на внутренней стороне обычно пятнистые, у основания внешних сегментов расположены нектарники в виде мешочка или реже короткой шпоры. Нити тычинок более или менее сросшиеся; пыльники прикреплены спинной стороной, экстрорзные. Завязь с многочисленными семязачатками; столбик колончатый, с 3 —- 2-лопастными ветвями. Коробочка септицидная. Семена бурые или черные, плоские. Виды трициртиса произрастают в тенистых лесах. Иногда культивируются как декоративные растения.

Триба ангвиллариевых (Anguillarieae) включает 5 родов, распространенных исключительно в Южной и тропической Африке и Австралии (вместе с Тасманией), т. е. почти исключительно в южном полушарии. Это растение с облиственными стеблями, подземный запасающий орган которых представляет собой клубнелуковицу. Клубнелуковица —- это укороченный и клубневидно утолщенный стебель, покрытый чешуями —- остатками оснований прошлогодних листьев. На верхушке или вблизи основания клубнелуковицы образуется почка, из которой развиваются листья и цветки, а на нижней части формируются придаточные корни. В пазухах чешуи возникают новые клубнелуковицы или побеги. Ежегодно клубнелуковица заменяется новой. Цветки в кистях или колосьях, лишенные прицветников (большинство родов) или с прицветниками (беометра —- Beometra), обычно обоеполые, редко однополые (ангвиллария двудомная —- Anguillaria dioica). Сегменты околоцветника свободные или коротко сросшиеся, часто выше основания железистые. Тычинки с экстрорзными пыльниками. Завязь 3-гнездная, с многочисленными семязачатками. Столбики свободные или коротко сросшиеся. Коробочка септицидная или реже локулицидная (ангвиллария). На семенах вдоль рубчика имеется довольно хорошо развитый вырост (типа так называемой строфиолы). Семена обычно более или менее шаровидные. Характерно наличие колхицина. Роды дипидакс (Dipidax, 2 вида), неодрегея (Neodregea, 1 вид) и беометра (1 вид) распространены в Капской области; род вюрмбея (Wurmbea, около 25 видов) встречается в тропической и особенно в Южной Африке, а также в Западной Австралии, а ангвиллария (3 вида) —- в Австралии и Тасмании. Представители трибы ангвиллариевых культивируются очень редко.

К ангвиллариевым очень близка триба ифигениевых (Iphigenieae), состоящая из 3 родов. Это также клубнелуковичные травы с облиственными стеблями. Цветки на длинных цветоножках, собраны в кисти и, в отличие от ангвиллариевых, снабжены прицветниками. Сегменты околоцветника свободные. Тычинки с короткими нитями и экстрорзными пыльниками. Завязь обычно 3-гнездная, столбик с головчатым рыльцем или с 3 отогнутыми рыльцевыми ветвями (ифигения —- Iphigenia, рис. 32, 5-9). Коробочка локулицидная. Семена шаровидные, с хорошо развитым придатком типа строфиолы, что также сближает эту трибу с ангвиллариевыми.

Самым большим и, по-видимому, относительно самым примитивным является род ифигения, включающий около 12 видов, распространенных в Южной и тропической Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Южном Китае, на Филиппинах, в Новой Гвинее и на острове Южном Новой Зеландии. Стебель ифигении простой. Нижние 1-3 листа с трубчатыми влагалищными основаниями или нитевидными пластинками, верхние же листья сидячие, низбегающие, расположенные близ цветка. Цветков 3-10, на согнутых вниз цветоножках. У очень редуцированной ифигеиии новозеландской (I. novae-zelandiae), высотой от 3 до 8, редко 10 см, цветки одиночные и верхушечные. Но этот вид вообще очень обособлен внутри рода ифигения. Сегменты околоцветника линейные, опадающие (у ифигении новозеландской, однако, остаются и вместе с тычинками сохраняются в засохшем состоянии у основания зрелой коробочки). Пыльники прикреплены к тычиночной нити основанием. Семязачатки многочисленные, и лишь у ифигении новозеландской всего около 8 семязачатков в каждом гнезде завязи, причем завязь чаще всего 2-гнездная. Столбики свободные до основания, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне. Насколько известно, цветки ифигении опыляются пчелиными. На семенах ифигении вдоль рубчика имеется довольно хорошо развитый вырост, который, возможно, служит для привлечения муравьев. Семена встречающейся в Индии ифигении звездчатой (I. stellata) содержат от 1,2 до 2% колхицина, т. е. в несколько раз больше, чем семена безвременника (Colchicum), что делает это растение исключительно важным источником этого ценного алкалоида.

К ифигении очень близка кампториза (Camptorrhiza), состоящая из 4 видов, распространенных в более северных районах Южной Африки, в Намибии, Ботсване, Зимбабве и Мозамбике. В отличие от ифигении сегменты околоцветника продолговатые, вогнутые, с завернутыми краями; короткие нити тычинок в середине шаровидно вздутые, пыльники подвижные, во время цветения —- с горизонтально расположенными гнездами; столбики сросшиеся, с маленьким верхушечным рыльцем.

Но наиболее интересен третий род трибы —- орнитоглоссум (Ornithoglossum), состоящий из 2 видов, произрастающих в засушливых областях Южной, Юго-Западной и тропической Африки. Для орнитоглоссума характерен остающийся околоцветник и свободные столбики, заканчивающиеся очень маленькими головчатыми рыльцами. Они опыляются пчелами (орнитоглоссум зеленый —- O. viride) или мухами (орнитоглоссум сизый —- O. glaucum). Оба вида протандричны. Сегменты околоцветника немного поникающих цветков орнитоглоссума зеленого загнуты кверху и назад, но иногда один сегмент остается направленным вперед. Сегменты цветков белые, но их края и капюшоновидные верхушки красно-фиолетового цвета. Тычинки, прикрепленные к основаниям сегментов околоцветника, загнуты книзу и вперед и до некоторой степени играют роль нижней губы цветка. После выпадения пыльцы из пыльников тычинки откидываются назад, а 3 рыльца занимают их место. Нектар находится в мешковидных складках в нижней части сегментов околоцветника и доступен только насекомым с удлиненным хоботком. Цветки орнитоглоссума сизого также поникающие, но, в отличие от предыдущего вида, они радиально-симметричные. Сегменты околоцветника все загнуты кверху. У основания они бледно-зеленые, а вытянутая в остроконечие верхушка коричневая. Нектарники в виде плоских ямочек с открыто расположенными каплями нектара. Расположение нектара, пыльников и рыльца приспособлено к опылению мухами (С. Фогель, 1954).

Наконец, последней трибой в подсемействе является триба безвременниковых, или колхиковых (Colchiceae). Подземные органы этих растений представляют собой клубнелуковицу, а листья собраны в розетку. Цветки пазушные или верхушечные. Сегменты околоцветника свободные до основания и с длинными ноготками, или же околоцветник сростнолистный, воронковидно-колокольчатый, с длинной цилиндрической трубкой и 6-раздельным отгибом. Тычинки прикреплены к околоцветнику, с интрорзными пыльниками. Пыльцевые зерна специализированного типа, 2-, 3- или 4-поровые. Нектарники расположены на тычиночных нитях (стаминалъные). Гинецей синкарпный, большей частью со свободными, нитевидными столбиками, реже столбики сросшиеся и лишь наверху 3-раздельные (брандушка —- Bulbocodium). Коробочка септицидная, с шаровидными семенами. На семенах имеются придатки такого же типа, как у ифигении.

Самый примитивный род этой трибы —- андроцимбиум (Androcymbium, рис. 33) —- занимает промежуточное положение между трибами безвременниковых и ифигениевых. Он заключает около 35 видов, распространенных главным образом в Южной и Восточной тропической Африке; 3-4 вида андроцимбиума встречаются в Макаронезии и в Средиземноморье (от Марокко и Юго-Восточной Италии до Синайского полуострова и Южной Сирии и Палестины). На территории Европы произрастает лишь один эндемичный вид —- андроцимбиум европейский (A. europaeum), приуроченный к сухим скалистым местам между Альмерией и мысом Гата на крайнем юго-востоке Испании. Андроцимбиумы —- травы с коротким, преимущественно подземным стеблем и глубокосидячей, асимметричной клубнелуковицей, покрытой твердой, кожистой, темно-коричневой туникой. Листья (2 или больше) с широким влагалищным основанием образуют розетку, которая обволакивает в виде покрывала соцветие. Цветков 1-6, собранных в верхушечное головчатое соцветие, напоминающее один цветок. Околоцветник белый или розовый, иногда с пурпурными жилками или пятнами. Сегменты околоцветника свободные, с длинным узким ноготком и эллиптическим или ланцетным отгибом. Тычинки прикреплены к основанию отгиба. Не полностью сросшиеся плодолистики постепенно вытянуты в столбики, заканчивающиеся маленьким рыльцем. Виды андроцимбиума приурочены к сухим местообитаниям. Опыляются они пчелиными или мухами. Цветки видов, опыляемых пчелами, издают приятный медовый запах, в то время как цветки видов, опыляемых мухами, пахнут неприятно. Нектар выделяется небольшой темно-красной железой, расположенной в нижней части или у основания тычиночной нити.

С родом андроцимбиум очень тесно связан род мерендера (Merendera, рис. 34), в котором около 15 или более видов, распространенных в Южной и Юго-Западной Европе и в Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областях. На востоке виды мерендеры достигают Пакистана и Пенджаба (Индия). Клубнелуковица мерендеры защищена одной или несколькими кожистыми или перепончатыми чешуями, вытянутыми на верхушке в более или менее длинную шейку, охватывающую нижнюю часть влагалища. Самая внутренняя чешуя представляет собой замкнутую тунику, облегающую всю клубнелуковицу, остальные представляют собой разорванные туники прошлых лет. Если снять все чешуи, то на верхушке прошлогодней клубнелуковицы можно видеть засохшие остатки оснований прошлогодних листьев, а снаружи сбоку место, от которого отходили прошлогодние корни. Новая клубнелуковица (клубнелуковица этого года, несущая зеленые листья и цветки) возникла у основания старой клубнелуковицы, но в результате асимметричного роста этой последней новая клубнелуковица оказывается втянутой глубже в почву. Рассматривая внимательно основание молодой клубнелуковицы этого года, можно заметить зачаток клубнелуковицы будущего года. Листья с замкнутыми влагалищами, которые полностью заключены в подземное влагалище видоизмененного низового листа. Цветки обычно появляются одновременно с листьями (реже раньше) и вместе с нижними частями листьев на ранних стадиях развития бывают заключены во влагалище низового листа. Цветки одиночные или собраны по нескольку в пучках, почти сидячие, распускаются сразу после таяния снега и поэтому на юге обычно называются «подснежниками». Околоцветник розовый или белый. Сегменты его свободные, с длинными узкими ноготками. В зеве иногда имеются зубчатые придатки, которые служат для скрепления соседних сегментов. Наличие длинных ноготков объясняется тем, что у этого типичного геофита вся нижняя часть цветка вместе с завязью и нижней частью столбиков находится в земле, иногда довольно глубоко. Только благодаря длинным ноготкам окрашенные отгибы сегментов околоцветника выносятся на поверхность. Тычинки прикреплены к основаниям отгиба.

От подземной завязи отходят свободные, длинные, нитевидные столбики, выносящие на поверхность мелкие головчатые рыльца. При плодах подземный стебель немного возвышается над землей, и тем самым развивающийся плод оказывается также над землей. Зрелая коробочка раскрывается у верхушки, а не по всей длине, что объясняется низким ее положением на поверхности почвы.

Как и другие представители трибы, виды мерендеры содержат алкалоиды, в том числе колхицин, а также мерендерин. Они локализованы главным образом в листьях, цветках и семенах. Особенно богаты ими семена. Количество алкалоидов в клубнелуковицах относительно небольшое, но к моменту плодоношения их содержание заметно увеличивается. Наибольшее количество колхицина содержится в незрелых семенах.

Одни виды мерендеры произрастают на сухих каменистых, песчаных или глинистых местах; другие предпочитают влажные горные склоны или альпийские луга. Большинство видов цветет весной или (высокогорные виды) в начале лета, но некоторые виды, как, например, эндемичная для Центральных Пиренеев мерендера горная (M. montana), цветут осенью.

Опыляется мерендера главным образом пчелами. По наблюдениям Ц. Р. Тонян (1949), у кавказско-переднеазиатской мерендеры трехстолбиковой (M. trigyna) наблюдается тенденция к однополости. Имеются две формы, связанные между собой переходами. Первая из них характеризуется двумя —- четырьмя цветками, обычно широколанцетными сегментами околоцветника, нормально развитым гинецеем и нормально развитыми семязачатками, но относительно более мелкими пыльцевыми зернами с несколько более низким процентом прорастаемости (81%). Вторая форма характеризуется более низкими растениями с одиночными, редко двойными цветками, большей частью узко ланцетными лепестками, обычно редуцированной завязью (длиной 2 мм) с очень короткими столбиками (длиной 0,5 мм), рудиментарными семязачатками и несколько более крупными пыльцевыми зернами, характеризующимися 100-процентной прорастаемостыо. Очевидно, мы имеем здесь дело с самыми начальными стадиями дифференциации на женские и мужские растения.

Несколько более специализирован небольшой род брандушка (Bulbocodium), состоящий из 2 видов, распространенных в Средиземноморье и в Европе (за исключением северных районов). От мерендеры брандушка отличается главным образом сросшимся, лишь наверху 3-раздельным столбиком и ноготками сегментов околоцветника, сложенными трубкой и связанными между собой при помощи зубцов, имеющихся с каждой стороны при основании отгиба. Виды брандушки растут на горных лугах (эндемичная европейская брандушка весенняя —- B. vernum) или же в степях, среди кустарников, на сырых полянах, заливных лугах (брандушка разноцветная —- B. versicolor). Характерна протогиния. Когда цветок только начинает распускаться, кончики сегментов околоцветника расходятся лишь на расстояние 15-20 мм друг от друга. На концах расходящихся лопастей столбика развиваются рыльцевые сосочки. Закрытые еще пыльники, расположенные плотно в 2 ряда, окружают тесным кольцом столбик ниже его свободных частей. Цветки издают в это время сильный медовый запах. Насекомые-опылители (преимущественно пчелы и шмели), имеющие свободный доступ к нектару, расположенному между тычиночными нитями и сегментами околоцветника, при посещении цветка легко касаются рылец. Если до этого они уже были на растениях, находящихся на более поздней мужской стадии, то производят перекрестное опыление. Позднее сегменты околоцветника расходятся дальше друг от друга, пыльники вскрываются и бывают покрыты пыльцой. Тем временем тычинки еще больше выставляются наружу. Сегменты околоцветника ниже места прикрепления к ним тычинок удлиняются, и пыльники тем самым приподнимаются. Так наступает мужская стадия.

Род безвременник, или колхикум (Colchicum, рис. 35), по которому названо подсемейство, один из самых больших в семействе, насчитывающий около 45 или более видов, распространенных в Средиземноморье, Европе (за исключением северных районов), Западной, Средней и Центральной Азии, Гималаях, Тибете. В отличие от трех остальных родов трибы околоцветник у безвременника сростнолистный, воронковидно-колокольчатый, с длинной цилиндрической трубкой. Листья и цветки заключены в перепончатое влагалище. Цветки одиночные или в пучках, снабжены маленьким прицветником и сидят на очень короткой ножке, пурпуровые, розовые, желтые или белые. Тычинки прикреплены в зеве околоцветника, три из них более короткие и три (внутренние) более длинные. Столбики свободные, нитевидные, полые, с булавовидными рыльцами. Завязь подземная. Клубнелуковица покрыта пленчатыми или кожистыми бурыми чешуями, которые обычно продолжены в более или менее длинную шейку, охватывающую нижнюю часть растения. Цветки и листья появляются более или менее одновременно весной —- в первой половине лета (у высокогорных видов), или цветки появляются в конце лета или осенью, а листья и плоды —- весной следующего года. Семена видов безвременника снабжены большим мясистым разрастанием, проходящим от халазы до микропиле вдоль рубчика. В зрелом семени оно сильно увеличивается и занимает большую часть поверхности семени. Это ариллоид, который, в отличие от настоящей элайосомы, лишен масла, но содержит крахмал и в зрелом состоянии выделяет на своей поверхности сахара в виде капель. Предполагают, что этот придаток семени служит для привлечения муравьев. Все органы растения очень ядовиты, так как содержат ряд алкалоидов, в том числе колхицин.

Виды безвременника произрастают в самых разных местообитаниях: на лугах и в степях, на открытых каменистых склонах, под скалами, среди кустарников, в лесах (преимущественно горных). Цветки безвременника осеннего (C. autumnale) и других видов протогиничны и опыляются пчелами и, менее эффективно, многочисленными мухами. Оранжевый нектарник, который помещается немного выше места срастания тычиночной нити с сегментом околоцветника, выделяет нектар, заполняющий короткие желобки сегмента околоцветника, и защищен шерстистыми волосками. Так же как виды брандушки, безвременниковые очень декоративны и являются хорошим объектом для озеленения садов, парков и скверов весной и осенью.