подсемейство бамбуковые (bambusoideae)

К подсемейству бамбуковых в настоящее время относят не только роды с более или менее одревесневающими стеблями-соломинами, но и многие травянистые роды тропических лесов, сходные по анатомии листьев с типичными бамбуковыми и также почти всегда имеющие довольно широкие листовые пластинки, соединенные с влагалищами черешками. В целом бамбуковые отличаются чрезвычайно большим разнообразием в отношении жизненных форм и строения генеративных органов. Как уже отмечалось выше, некоторые роды этого подсемейства обладают признаками, совершенно несвойственными другим злакам, например очень длинными черешками листьев, перистым жилкованием листовых пластинок, многочисленными тычинками, спаянными в трубку нитями тычинок, орехообразными и ягодообразными зерновками и т. п. К сожалению, представители бамбуковых все еще недостаточно изучены. Основная причина этого заключается в большой редкости цветения бамбуковых с одревесневающими стеблями: большинство их цветет один раз в 30-120 лет и после цветения погибает. Коллекторы обычно собирают или только вегетативные ветви, или части цветущих ветвей, не обращая внимание на строение корневищ и влагалищеобразных листьев на молодых побегах, имеющих большое систематическое значение. Травянистые бамбуковые цветут ежегодно, однако их особи часто принимаются коллекторами за стерильные, так как соцветия у них обычно малозаметны. Например, у относительно недавно описанного южноамериканского рода маклюролира (Maclurolyra) соцветия скрыты под листьями, а у другого южноамериканского рода —- пирезии (Piresia) —- соцветия образуются на стелющихся побегах с чешуевидными листьями и часто скрыты под подстилкой из опавших листьев.

Травянистые бамбуковые распространены исключительно в тропиках, не поднимаясь в горы выше 850 м над уровнем моря. Большинство их (20 родов) сосредоточено в Центральной и Южной Америке, 5 родов —- в Африке, 1 —- на Новой Гвинее и 1 —- стрептогина —- в тропиках Африки, Южной Азии и Южной Америки. Бамбуковые с одревесневающими стеблями также в основном тропические растения, но среди них имеется целый ряд субтропических родов, а род саза заходит даже на Сахалин и Курильские острова, где климатические условия далеки от тропических. В горы они также идут значительно выше травянистых бамбуковых. Так, в Андах сволнохлоа (Swallenochloa) и невролепис (Neurolepis) поднимаются до 4000 м, в Гималаях некоторые виды арундинарии (Arundinaria) в более широком понимании этого рода и тамнокаламуса (Thamnocalamus) —- до 3300 м, в горах Африки арундинария альпийская (Arundinaria alpina) —- до 3000 м над уровнем моря. Наибольшее количество родов бамбуковых с одревесневающими стеблями (около 22) сосредоточено в Восточной и Южной Азии, в Америке их 15, на Мадагаскаре —- 8, в континентальной Африке —- 3, в Австралии —- 2, на Новой Каледонии —- 1 эндемичный род греслания (Greslania). В горах тропиков и внетропических областях Азии, Африки, Америки и Австралии распространен род арундинария в широком понимании (включая, многоветочник —- Pleioblastus и еще несколько близких родов), а в тропических областях этих же континентов —- род бамбук (Bambusa) также в широком понимании (включая гвадуа —- Guadua и некоторые близкие роды).

Травянистые бамбуковые в последнее время делят на 7 —- 8 триб, многие из которых включают всего 1 —- 2 рода, отличающихся, однако, совершенно несвойственными другим злакам особенностями строения колосков или вегетативных органов. Так, единственный род трибы стрептогиновых (Streptogyneae) —- стрептогина (Streptogyna) с 2 встречающимися в тропических дождевых лесах обоих полушарий видами имеет однобокие колосовидные соцветия с многоцветковыми остистыми колосками и обоеполые цветки с 2 тычинками и 2 рыльцевыми ветвями. Последним свойственна замечательная особенность: они покрыты не волосками, а обращенными назад шипиками, сохраняются после цветения, становясь еще более жесткими, и служат для распространения зерновок путем экзозоохории (рис. 204, 2-4). Единственный род трибы стрептохетовых (Streptochaeteae) —- cmpenmoxema (Streptochaeta) с 2 распространенными в американских тропиках видами имеет колосовидные общие соцветия и колоски с одним обоеполым цветком, 3 очень крупные лодикулы, 6 тычинок и 3 очень коротковолосистые рыльцевые ветви (рис. 204, 7, 8). Единственный монотипный род трибы аномохлоевых (Anomochloeae) —- аномохлоа (Anomochloa) из Бразилии по облику напоминает скорее представителей семейства марантовых, чем какой-либо злак (рис. 197, 7). Он имеет собранные близ основания стеблей листья с длинными (до 25 см) черешками и сердцевидными у основания пластинками. Обоеполые одноцветковые колоски расположены в пазухах очень крупных прицветников. Не менее оригинальны цветки. Они лишены лодикул и имеют 4 тычинки и столбик, переходящий в очень коротковолосистое нитевидное рыльце. ,

Из двух родов трибы фарусовых (Phareae) один —- фарус (Pharus) —- распространен в американских тропиках, другой —- лептаспис (Leptaspis) —- в тропиках Старого Света (рис. 197, 7-6). Однополые одноцветковые колоски собраны в метелку. В цветке 6 тычинок, 3 рыльцевые ветви. Замечательная особенность трибы —- листовые пластинки с перистым жилкованием (боковые жилки отходят под острым углом от средней жилки).

Два южноамериканских рода трибы париановых (Parianeae), для которых характерны распадающиеся на членики колосовидные общие соцветия с раздельнополыми одноцветковыми колосками, сильно отличаются друг от друга по строению цветков: париана (Pariana) имеет мужские цветки с многочисленными (10-40) тычинками, а эремитес (Eremites) —- с 2 тычинками. Оба рода имеют 2 рыльцевые ветви, но у эремитеса они почти голые.

Наиболее крупная триба травянистых бамбуковых олировые (Olyreae) включает 14 родов, распространенных в тропической Америке, но один из видов —- олира широколистная (Olyra latifolia) —- широко распространился и в тропиках Старого Света. Кроме того, близкий, но иногда выделяемый в особую трибу род бюргерсиохлоа (Buergersiochloa) является эндемиком Новой Гвинеи. Однополые одноцветковые колоски олировых собраны в метелки или кисти. Цветковые чешуи при женских цветках, кожистые или хрящеватые, напоминают цветковые чешуи просовых. Лодикулы очень мелкие, их 2-3; тычинок обычно 3; довольно длинный столбик заканчивается 2 длинноволосистыми рыльцевыми ветвями.

Из бамбуковых с одревесневающими стеблями наиболее примитивной по строению колосков является триба арундинариевых (Arundinarieae), к которой принадлежит 8-10 родов, распространенных главным образом в субтропических и умеренно теплых областях Восточной и Юго-Восточной Азии, включая Гималаи и горные районы Северного Вьетнама. Кроме того, некоторые виды арундинарии (Arundinaria) в более широком понимании этого рода встречаются в Северной Америке (до 40° с. ш.), а также в горных районах тропиков Африки, Южной Азии и Австралии. Для этой трибы характерны лептоморфные корневища, относительно невысокие и слабоодревесневающие стебли, многоцветковые колоски, собранные в метелки или кисти. Цветки имеют 3 довольно крупные лодикулы, часто 6 тычинок и 3 рыльцевые ветви. Многие виды нередко объединяемого с арундинарией рода многоветочник (Pleioblastus, рис. 200, 1-4), включающего кустарникообразные высотой до 3(5) м и карликовые высотой до 0,5 м. растения, культивируются в качестве декоративных растений в садах и парках субтропиков. В СССР распространена в культуре псевдосаза японская (Pseudosasa japonica), образующая густые заросли высотой до 3(4) м. Саза курильская (Sasa kurilensis) дальше всех других бамбуковых проникает на север: на Сахалине до 51° с. ш. Пестролистная саза Бича (S. veitchii) и крупнолистная саза пальчатая (S. palmata) введены в культуру в качестве декоративных растений. В садах и парках юга СССР можно встретить еще некоторые виды зимнего бамбука (Chimonobambusa) и индокаламуса (Indocalamus). Только в самое последнее время известному специалисту по бамбуковым —- Содерстрему удалось установить правильное название широко культивируемого в садах и парках Европы так называемого зонтичного бамбука («umbrella bamboo»). Это стало возможным после того, как этот бамбук зацвел —- впервые за 100 лет культуры! Оказалось, что это тамнокаламус влагалищный (Thamnocalamus spathaceus) —- представитель рода, к которому под названием тамнокаламус блестящий (T. nitidus) принадлежит и культивируемый на юге СССР бамбук, ранее известный под названием синарундинария блестящая (Sinarundinaria nitida).

С арундинариевыми нередко объединяется близкая к ним триба шибатеевых (Shibataeae), имеющая, однако, в большей степени одревесневающие, сильно разветвленные стебли. Относительно немногоцветковые колоски образуются в большом количестве на сильно разветвленных цветущих ветвях и нередко окутаны чешуевидными или имеющими очень мелкие пластинки верхушечными листьями. Из 3-4 родов наиболее известен распространенный в Китае род филлостахис, или листоколосник (Phyllostachys), многие виды которого культивируются в качестве технических и декоративных растений. В СССР, как и во многих других странах, особенно распространен филлостахис бамбуковидный (рис. 200, 5-10). Нередко культивируется в качестве декоративного растения и японская шибатея кумасаза (Shibataea kumasasa), при небольших размерах всего растения (высотой 0,5-1,5 м) имеющая довольно сильно одревесневающие и сильно разветвленные стебли.

В отличие от двух предыдущих триб представители трибы бамбуковых (Bambuseae) имеют пахиморфные корневища. Колоски у них обычно многоцветковые, с обоеполыми цветками, расположенные по одному или группами на цветущих ветвях; тычинок (6, реже 3, 2-3 (4) рыльцевые ветви. Это довольно полиморфная триба, объем которой, не вполне ясен, так как к ней продолжают относить целый ряд родов с недостаточно выясненным систематическим положением, распространена в тропических странах обоих полушарий, преимущественно в Юго-Восточной Азии. Лишь наиболее крупный (около 80 видов) род трибы бамбук (Bambusa) встречается за пределами Азии —- в тропиках Австралии и Америки, где он представлен почти 30 видами. Некоторые виды бамбука высотой до 35 м широко культивируются в тропических странах в качестве технических растений. Имеются лианоподобные формы, стебли которых несут шипы и колючки стеблевого происхождения. Южнокитайский бамбук сизоватый (B. glaucescens) культивируется в качестве декоративного растения в садах и парках европейских субтропиков, в том числе в Закавказье.

К трибе окситенантеровых (Oxytenanthereae) принадлежит лишь распространенный в тропической Африке (но поднимающийся в горы до 2000 м) очень оригинальный монотипный род окситенаптера (Oxytenanthera). Собранные в густые шаровидные общие соцветия колоски состоят из многих чешуи, но несут лишь один обоеполый цветок, нити 6 тычинок срастаются в длинную трубку, очень длинный столбик заканчивается 3 короткими рыльцевыми ветвями (рис. 193, 1-4).

3-4 рода дендрокаламусовых (Dendrocalameae) распространены в Юго-Восточной Азии. Во многом они сходны с родами трибы бамбуковых, но имеют зерновки с сильно утолщенным и отделенным от семени околоплодником, орехообразные или костянкообразные. Тычинок обычно 6; довольно длинный столбик часто заканчивается неразветвленным рыльцем. У гигантохлоа (Gigantochloa) нити тычинок срастаются в трубку. Некоторые виды этой трибы, например дендрокаламус прямой (Dendrocalamus strictus) и дендрокаламус гигантский (D. giganteus), бывают высотой до 40 м.

У растений трибы ческвеевых (Chusqueae), как и у 4 предыдущих триб, пахиморфные корневища, но колоски одноцветковые, окутанные 4 чешуевидными листьями. Из 3 родов ческвеевых, распространенных в американских тропиках, род ческвея (Chusquea) содержит свыше 90 видов (рис. 193, 5-8).

К последней трибе бамбуковых —- мелоканновым (Melocanneae) —- принадлежат 3 рода Юго-Восточной Азии: мелоканна (Melocanna), схизостахиум (Schizostachyum) с несколькими близкими родами и охландра (Ochlandra), из которых каждый, вероятно, заслуживает выделения в самостоятельную трибу. Они характеризуются главным образом сильно разветвленными общими соцветиями, несущими многочисленные чешуи, но еще не дифференцированными на колоски (в пазухах нижних цветковых чешуи часто расположено по 2-3 цветка со своими прицветничками). Как уже отмечалось выше, мелоканна имеет очень крупные (величиной с яблоко) оранжево-красные ягодообразные зерновки обратногрушевидной формы (рис. 193, 9-10). Тычинок у этого рода (5) —- 6 (7); столбик довольно длинный с 2-3 рыльцевыми ветвями. Виды схизостахиума (их более 25) отличаются от мелоканны в основном строением плодов: зерновки у них орехообразные и значительно меньшего объема. Род охландра с 10 —- 15 видами замечателен строением цветков. Они имеют 8 и более цветковых пленок, 6-120 свободных или частично срастающихся друг с другом тычинок, длинный столбик, заканчивающийся 3-6 рыльцевыми ветвями. Зерновки охландры относительно небольшие, хотя имеют мясистый околоплодник (костянкообразные).