подсемейство асплениевые (asplenioideae)

По числу видов в семействе асплениевых доминирует одноименное подсемейство, объединяющее 9—12 родов, среди которых центральным является род асплениум, или костенец (Asplenium), включающий около 700 видов. Представители этого рода распространены практически во всех областях земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род представляют растения очень разного облика, от маленьких скальных папоротничков умеренной зоны, надземная часть которых часто едва достигает 10—15 см высоты, до крупных жестколистных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. И тем не менее это один из самых четких и естественных родов папоротников, что показывает, в частности, однотипное строение их сорусов и проводящей системы черешков листьев. Сорусы у них удлиненные, линейные или линейно-продолговатые, расположены обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к средней жилке и прикрыты узким покрывальцем, повторяющим форму соруса (табл. 34). В основании черешков листьев всегда имеются два проводящих пучка, выше сливающиеся в один Х-образный пучок.

В горных, реже равнинных лесах тропиков виды рода асплениум часто поселяются на стволах деревьев, т. е. являются эпифитами. Как и другие эпифиты они вынуждены развивать различные приспособления, способствующие аккумуляции гумуса, абсорбции воды и защищающие их от избыточного испарения. Среди тропических эпифитов рода асплениум имеется целая группа видов, так называемых папоротников-гнезд, достигших высокого совершенства на пути развития этих приспособлений (рис. 134).

Из группы папоротников-гнезд наиболее обычен и широко распространен в тропических лесах Старого Света папоротник асплениум гнездовой, или птичье гнездо (Asplenium nidus). Это светолюбивый эпифит, растущий на стволах и ветвях тропических деревьев, но изредка встречающийся также на почве. Поселившись на дереве, он обычно живет на нем в течение многих лет, пока под его тяжестью не обломится ветвь или пока не погибнет само дерево. Птичье гнездо имеет толстое прямое корневище, одетое коричневыми чешуями и покрытое массой спутанных, сильно опушенных корней. Его кожистые цельные листья длиной до 2 м и шириной до 20, а иногда и до 60 см растут в виде плотной розетки на верхушке корневища и все вместе составляют своеобразную вместительную корзину, в которую падают сверху листья, кусочки коры, пыль. Накапливающаяся гниющая масса органических остатков образует покров над верхушкой корневища, а отходящие от него корни растут сквозь эту массу, получая из нее необходимые питательные вещества. Время от времени верхушка корневища продуцирует новые листья, растущие сначала вертикально, а затем грациозно искривляющиеся. Пронизанные корнями органические остатки при этом прочно удерживаются между основаниями старых и новых листьев. Таким способом растение иногда накапливает столь большое количество гумуса, что в нем поселяются даже дождевые черви. Вся эта масса материала представляет собой эффективную губку, поглощающую дождевую воду в столь больших количествах, что она стекает по стволу долго после того, как дождь кончился, и используется другими растениями (мхами, другими видами папоротников), поселяющимися пиже по стволу на том же дереве, а также папоротниками а орхидеями, часто растущими прямо на массе старых корней этого замечательного эпифита. По данным известного английского птеридолога P. Xолтума, этот папоротник обычно растет там, где суточные колебания температуры незначительны, и наиболее обилен в областях с коротким сухим сезоном.

Папоротники-гнезда представляют собой весьма эффектное зрелище в природе. Их часто выращивают как декоративные растения в тропических странах, а в странах с умеренным климатом они являются весьма обычным компонентом папоротниковых оранжерей.

Среди тропических эпифитов из рода асплениум встречаются и мелкие формы, едва достигающие общей высоты 20—25 см. К ним относится, например, широко распространенный в тропической Африке эпифит влажных лесов асплениум Манна (A. mannii) с перистыми листьями длиной около 10—12 см. Кроме нормальных листьев, этот папоротник продуцирует особые столоновидные, лишенные пластинки листья, на которых на расстоянии 2— 6 см друг от друга появляются новые, дочерние растеньица. Многие другие тропические виды рода асплепиум растут на скалах или на влажной почве под пологом леса. Их можно встретить в горах и на равпинах, во влажных горных долипах, в затененных и умеренно освещенных местах. Некоторые виды растут на приморских скалах, где они омываются солеными волнами.

В умеренных и холодных областях виды рода асплениум — в большинстве случаев невысокие растения с перистыми или дихотомически раздельными скученными листьями, растущие на валунах, в расщелинах скал и трещинах стен, по каменистым горным склонам, на туфах, серпентинах, кисЛых и щелочных горных породах, иногда на песках. Горным и скальным видам асплениумов умеренной флоры свойственно вертикальное или короткое ползучее, часто ветвящееся корневище с густой массой корней, уходящих в расщелины скал и камней и прочно удерживающих растение на субстрате. Эти небольшие скальные папоротнички обладают необыкновенным изяществом (рис. 135).

Почти повсюду в Европе, в умеренной Азии и Северной Америке на известняковых скалах и стенах может быть встречен асплениум постенный (A. rutamuraria) — папоротник с коротким ползучим корневищем и дважды (у основания трижды) перистыми черешчатыми листьями длиной 3—15 см. Столь же широко распространен, предпочитая селиться на известняковых породах в горных областях, асплениум зеленый (A. viride). Его перистые листья длиной 5— 15 см образуют густую дерновинку на верхушке косого корневища, прочно закрепленного в субстрате. На затененных скалах, на известняковых и кислых горных породах в Европе, Азии, Африке и Северной Америке растет асплениум волосовидный (A. triehomanes) с изящными, длинными (до 30 см), суженными к верхушке, однажды перистыми листьями.

Некоторые виды рода асплениум обнаруживают очень строгую приуроченность к определенным субстратам. Так, асплениум помесный (A. adulterinum) встречается в горах Восточной и Центральной Европы и Скандинавии почти исключительно на серпентинах.

Всего в Европе известно 20 видов асплениума. Около 20 распространены и в СССР. Многие из них способны скрещиваться между собой.

В природе довольно часто встречаются гибридные формы и даже гибридогенные виды.

Сравнительно немногие виды асплениума имеют практическую ценность. Некоторых из них используют в народной медицине как ранозаживляющие, противолихорадочные, болеутоляющие, тонизирующие, вяжущие, при цинге, желтухе и т. д. Однако основное практическое применение асплениум находит как декоративное растение. Особую ценность представляют собой папоротники, обладающие красивыми вечнозелеными кожистыми листьями, долго не увядающими в букетах.

Интересной и практически важной особенностью многих экзотических видов асплениума является способность их листьев к образованию выводковых почек. Широко известен этим свойством растущий в Новой Зеландии и выращиваемый в оранжереях и в комнатах асплениум луковиценосный (A. bulbiferum). На верхней стороне его трижды перистых листьев можно видеть выводковые почки, которые прорастают, еще будучи прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав на влажную почву, они укореняются и дают начало новым растениям. Асплениум луковиценосный относительно быстро растет, не требует большого ухода и весьма популярен в культуре. Реже культивируется асплениум живородящий (A. viviparum) с более тонко рассеченными листьями (рис. 136).

Вегетативное размножение свойственно не только асплениуму, но и многим другим асплениевым, например камптосорусу, или кривокучнику (Camptosorus). В этот род входят два вида: камптосорусы сибирский (С. sibiricus), растущий на покрытых мхом скалах в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Корее, и корнелюбивый (С rhizophyllus) — североамериканский скальный вид, называемый также «странствующим папоротником» (рис. 135). Оба вида вечнозеленые, имеют цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, виды завоевывают себе жизненное пространство.

В систематическом отношении очень близок к роду асплениум род листовик (Phyllitis). Из четырех его видов, распространенных в северном полушарии (Европа, Кавказ, Восточная и Юго-Восточная Азия, Северная Америка), наиболее известен листовик обыкновенный (P. scolopendrium), или папоротник олений язык, названный так за языковидную форму его крупных (длиной до 60 см), ярко-зеленых, глянцевых, цельных листьев (табл. 34, 35). Их нижняя поверхность исчерчена линейными сорусами различной длины. Расположение сорусов у них весьма необычно; они лежат супротивно и плотно друг к другу на двух соседних жилках листа, образуя пары (сдвоенные сорусы). Покрывальца в молодом состоянии слегка налегают друг на друга свободными краями, и вся структура производит впечатление единого соруса. Листовик обыкновенный теневынослив, растет на влажных, затененных скалах, на сырых почвах в укрытых местах и западинах в лесах, иногда встречается на известняках. Он весьма декоративен, и его нередко выращивают в садах. В культуре особенно ценятся уродливые формы этого папоротника с многократно вильчато раздельной верхушкой листа, с сильно волнистым краем листа, а также формы, образующие почки на листьях. Листья листовика используют в народной медицине и в гомеопатии. ,

К числу ксерофильных представителей семейства асплениевых принадлежит род цетерах, или скребница (Ceterach), распространенный в горных областях Европы, Азии, Африки, Мадагаскара. Из 2 или 3 видов этого рода наиболее широко известен цетерах аптечный (С. officinarum). Необычны кожистые перистонадрезные листья этого вида с округлояйцевидными или продолговатыми чередующимися долями. Сверху они голые, а снизу сплошь покрыты бурыми черепитчато налегающими, ланцетными, пленчатыми чешуями. Во время длительной сухой погоды листья свертываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние, защищенные чешуями поверхности.

В этом подсемействе наблюдается интенсивная гибридизация, сочетающаяся с полиплоидией: здесь нередки 12-плоидные виды, существуют даже 16-плоидные с соматическим числом хромосом 576. Более того, как предполагают японские ученые С. Татуно и С. Каваками, характерное для всего подсемейства основное хромосомное число х=36 само является результатом древней полиплоидии и возникло из первичного числах =12. Отсюда следует, что самый низкий современный уровень полиплоидии в подсемействе — гексаплоидный. Интересно, что процент полиплоидных видов в этом подсемействе значительно выше в тропических и южных умеренных зонах по сравнению с северными умеренными. Но главным центром видообразования этой группы папоротников являются тропики.