подсемейство аронниковые (aroideae)

Подсемейство аронниковые (Aroideae) — одно из самых специализированных и наиболее интересных среди рассматриваемой группы, распространено преимущественно в тропической и субтропической зонах и включает примерно 30 родов и около 200 видов. Его представители — небольшие прямостоячие наземные травы с клубнями и корневищами, корневищные болотные и водные растения. Их цветки однополые, голые, однодомные и очень редко двудомные; тычинки свободные или в синандриях; завязь преимущественно одногнездная, с несколькими семязачатками; семя с эндоспермом; плод — сочная ягода. Соцветия устроены сложно, их структура включает приспособления для предотвращения самоопыления и привлечения насекомых-опылителей. Характерны сапромиофилия и зоохория. В тканях есть млечные сосуды, в клетках — нередки рафиды, найдены алкалоиды, в том числе и ядовитые. Распространено вегетативное размножение клубнями и корневищами. В нашей стране естественно обитают виды из родов аронник (Arum), аризема (Arisaema) и эминиум (Eminium), привлекающие внимание не только своеобразным внешним обликом, но и необычайно сложными приспособлениями к опылению.

Детально опыление изучено у западноевропейского аронника пятнистого (Arum maculaеam) — обычного растения влажных широколиственных лесов, обитающего на богатых гумусом переувлажненных почвах. Строение сложного соцветия аронников можно рассмотреть на рисунке 274. Аронник — сапромнофильное растение, и его опылители мясные, падальные и навозные мухи, как известно, не имеют особых приспособлений для опыления цветков. Поэтому растение «рассчитывает лишь на себя». У него имеется ряд сложнейших приспособлений для привлечения опылителей и достижения эффекта опыления. Характерно, что все эти приспособления сводятся к обману насекомого-опылителя. Растение успешно имитирует цвет субстрата, в который откладывают яйца его опылители. Темные листья и грязно-лилово-красноватое, иногда пятнистое покрывало напоминает разлагающееся мясо. Впечатление усиливают отвратительный запах, исходящий от верхней части (придатка) початка, и его повышенная температура. Обманутые приманкой мухи и мошки из семейства бабочниц (Psychodidae) летят к соцветию. В надежде отложить яйца в подходящий субстрат они вползают внутрь соцветия и оказываются в ловушке. Насекомые не могут удержаться в верхней части соцветия на внутренней поверхности покрывала, несущей скользкие выросты-сосочки, и соскальзывают вниз к основанию соцветия. Ползти вверх им препятствует скользкая поверхность покрывала, к тому же выход из соцветия закрыт направленными вииз ветвистыми волосками (видоизмененными стерильными цветками). Вынужденные находиться в основании соцветия, насекомые ползают среди женских цветков и поедают выделяющуюся на рыльцевых волосках сладковатую жидкость.

Попутно они опыляют цветки, если перед посещением данного соцветия их тельца уже были осыпаны пыльцой. Но насекомые лишь временные пленники соцветия, и растение совсем небескорыстно их подкармливает. Проходит некоторое время (примерно сутки), и рыльца подсыхают, внутренние стенки покрывала теряют тургор, и находящиеся на их поверхности скользкие сосочки уже не препятствуют насекомым карабкаться вверх. На своем пути к выходу насекомые проползают через зону пылящих тычинок, поскольку к этому времени растение уже вступает в мужскую фазу цветения, пыльники раскрываются, и на тельца насекомых попадает пыльца. Осыпанные пыльцой, насекомые беспрепятственно выбираются наружу: стерильные цветки, ранее закрывавшие выход из соцветия, теперь уже подвяли и не служат помехой. Выйдя из соцветия, насекомые опять дают себя обмануть, и все начинается сначала: они летят к следующему ароннику, попадают в его соцветие и опыляют цветки. Этот способ привлечения опылителей очень эффективен, в ловушку-соцветие попадают сотни и даже тысячи насекомых. Немецкий ботаник П. Кнут (1898) насчитал в одном соцветии аронника пятнистого около 4 тыс. экземпляров бабочницы обычной (Psychoda phalaenoides).

Сходно с рассмотренным происходит опыление у интересного растения нашей флоры — аронника восточного (Arum orientale). Немногим отличается опыление цветков у аронника черного (A. nigrum), обитающего в основном в районах Адриатики. В соцветие-ловушку этого вида попадают многочисленные мухи и жуки. Совершенно другую группу насекомых привлекает аронник конофаллоидный (А. соnophalloides). По указанию К. Фэгри и Л. ван дер Пейла (1966), цветки этого растения опыляют только кровососущие москиты и только самки (самцы не сосут кровь). Предполагают, что соцветие этого аронника привлекает насекомых имитацией запаха шкуры млекопитающего, кровью которого они питаются.

В тропиках и субтропиках Старого Света, от тропической Африки до Филиппин, распространен олиготипный род сауроматум (Sauromathin). Его представители — небольшие травы с единственным пальчаторассеченным листом и ярким пятнистым покрывалом соцветия, Обитают они в затененных местах под пологом тропических лесов и на открытых участках, в саваннах, на низменностях и в горах, поднимаясь до высоты 2500 м в районах Гималаев. Сауроматум капельный (S. guttatum) — декоративное сапромиофильное растение (табл. 64). Во время цветения перед раскрытием пыльников придаток початка соцветия издает резкий, неприятный запах, привлекающий мух-опылителей.

Именно у этого вида появлению запаха предшествует резкое, буквально в течение дня повышение концентрации свободных аминокислот в 20 раз, что, возможно, и определяет резкость, быстроту появления и кратковременность запаха.

Большинство видов рассматриваемой группы родства — гигрофиты, обитающие во влажных затененных местообитаниях, но есть в подсемействе и растения настоящих пустынь. К ним относятся виды рода эминиум (Eminium), распространенного преимущественно в Ирано-Туранской флористической области. Эминиумы быстро развиваются, цветут и плодоносят весной в короткий период дождей. С прекращением дождей надземная часть растений отмирает, и они проводят большую часть года в состоянии клубня в почве, как обычные эфемероиды-геофиты. На фоне светлых красок наших среднеазиатских песчаных пустынь резко выделяется темно-фиолетовыми, почти черными покрывалами соцветий эминиум Лемана (Е. lehmannii). Соцветие его устроено по типу ловушки, и видоизмененные стерильные цветки, занимающие весь промежуток оси початка между женскими и мужскими цветками, вероятно как и у аронников, удерживают насекомых-опылителей в зоне женских цветков. Привлекает же насекомых не только интенсивная окраска внутренней поверхности покрывала, но и отвратительный запах, исходящий от придатка початка. По этим признакам, легко узнать способ опыления растения — это уже известная нам сапромиофилия. Зоохория — обычный путь распространения его плодов — сочных белых ягод. Придаточные корни, отходящие от клубней, служат у эминиума хранилищами влаги, иногда ее используют пастухи для утоления жажды. В самих клубнях содержится до 30% крахмала и найдены алкалоиды. Эминиум Альберта (Е. alberti, рис. 274) — горное растение, обитающее в Средней Азии на высоте 500 — 1800 м над уровнем моря, декоративное, но ядовитое. Темно-фиолетовое покрывало и причудливо трижды пальчаторассеченные листья придают ему необычность и своеобразие. Произрастает эминиум Альберта обычно среди кустов миндаля в эфемеретумах вместе со злаками. Как декоративные растения эминиумы используются сравнительно мало. Из покрывала их соцветий получают краску, клубнями эминиума Альберта травят мышей и даже крупных хищников. Содержание алкалоидов в клубнях этого растения сравнительно высоко (до 0,5%), и, по-видимому, многие из этих алкалоидов ядовиты. ,

В подсемействе аронниковых есть ряд небольших родов, распространенных в Неотропическом флористическом царстве. Это южнобразильский род спатикарпа (Spathicarpa), представители которого отличаются своеобразными соцветиями с почти полным срастанием покрывала и початка, что и отражено в названии рода. Интересен род астеростигма (Asterostigma), его вид — астеростигма Лушната (A. luschnathianum) — травянистое растение с характерными для рода звездчатыми рыльцами (рис. 275), распространено в горных районах Бразилии и зовется там «харарака» за сходство пятнистых черешков ее листьев с расцветкой гремучей змеи (харарака — гремучая змея). Небольшие клубни этого растения ценятся как противоядие от змеиных укусов.

К подсемейству аронниковых принадлежит ряд небольших, четко обособленных средиземноморских родов. Среди них — олиготипный род аризарум (Arisarum). Его представитель аризарум обыкновенный (A. vulgare) — травянистое растение с яйцевидными или цилиндрическими клубнями, нередко ветвящимися корневищами и стреловидно-яйцевидными листьями. Изогнутые соцветия несут в нижней части 3 — 6 женских цветков и непосредственно над ними около 40 рассеянно распределенных мужских цветков, каждый из которых состоит из 1 тычинки. Соцветия устроены по типу ловушки и привлекают насекомых отвратительным запахом, сразу после опыления исчезающим. Однако приспособления растения, заставляющие насекомых посетить нижнюю часть соцветия, где расположены женские цветки, существенно отличаются от того, что мы видели у аронников. Здесь уже нет ни скользких сосочков на внутренней поверхности покрывала, по которой опылители соскальзывали к основанию початка, ни стерильных цветков, препятствующих насекомым выйти из соцветия. Специфические приспособления в соцветиях аризарумов рассчитаны на оптический обман насекомого и заключаются в своеобразном распределении темных и светлых участков окраски покрывала, дезориентирующем находящихся в соцветии насекомых. К. Фэгри и Л. ван дер Пэйл (1966) не без основания называют такие соцветия оптическими ловушками.

Насекомые-опылители аризарума обыкновенного, привлеченные запахом, подлетают к растению, проникают в его соцветие и, пытаясь выйти, ползут на свет. Но самыми освещенными участками оказываются места в нижней части соцветия, наиболее удаленные от выхода. Обманутые световым эффектом, насекомые ползут вниз и, безуспешно пытаясь выйти из соцветия через светящиеся прозрачные полосы («окна») в нижней части покрывала, ползают по початку, опыляют цветки и уносят на поверхности тела новые порции пыльцы. После опыления одногнездная завязь аризарумов, несущая несколько ортотропных семязачатков, развивается в ягодообразный нераскрывающийся плод, тонкий околоплодник которого придает ему сходство с коробочкой. На сравнительно крупных семенах развиваются большие мясистые строфиоли, играющие определенную роль в распространении семян животными. Такого же типа мясистые придатки развиты и у семян амброзинии Бacca (Ambrosinia bassii) — единственного вида средиземноморского рода амброзиния, имеющего разорванный ареал (Корсика, Сардиния, Калабрия, Алжир). Это небольшое (высотой 5 — 10 см) растение с клубнем и 2 — 3 яйцевидными листьями, имеет совершенно необычно устроенное соцветие (рис. 276). Помимо того, что расположенные в 2 ряда мужские цветки размещены на отдельном выросте початка, единственный женский цветок изолирован от мужских перегородкой, образованной выростами початка, делящей полость внутри покрывала на две камеры. В одной из них расположен женский цветок, в другой — початок с мужскими цветками. Кроме того, растение страхуется от самоопыления и своеобразным положением соцветия. В процессе развития соцветие отклоняется от растения и, наконец, располагается на поверхности земли так, что сверху оказывается камера с женским цветком, внизу — с мужскими, причем их пыльники повернуты к земле. Проникновение пыльцы к женскому цветку (снизу вверх) исключается, даже если бы и рыльца, и тычинки функционировали одновременно. Такой тип строения и размещения соцветия полностью предотвращает самоопыление. Но в естественных условиях и в культуре амброзиния очень слабо плодоносит, а в отдельных районах вообще не дает плодов, хотя искусственное опыление, даже пыльцой из собственного соцветия, оказывалось эффективным. Все это позволило предположнть, что амброзиния «потеряла» своих опылителей. Если это так, то случай с амброзинией еще раз подтверждает односторонность узкой специализации. Полное предотвращение самоопыления — прогрессивное приспособление, но при исчезновении опылителей оно обернулось у амброзинии невозможностью вообще сформировать плоды. В эволюционном плане редукция у амброзинии женского соцветия до одного цветка, размещение мужских цветков на другой оси, изолированность женской и мужской частей соцветия могут рассматриваться как ступень к формированию однополых соцветий и перехода к двудомности.

На чрезвычайно интересных во флористическом отношении Сейшельских островах географически обособлен от других аронниковых эпдемичиый монотипный род протарум (Рrоtarum). Его единственный вид протарум сейшельский (P. sechellarum) обитает на острове Маэ среди зарослей пальм. Это небольшое клубненосное растение с рассеченной пластинкой листа и однополыми голыми цветками; впечатление околоцветника в женских цветках создают стаминодии, похожие на части околоцветника. Тычинки соединены в синандрии. Придаток початка, пока еще не отделенный от мужских цветков, образуется слиянием оси соцветия со стерильными цветками.

Примерно половина всех видов подсемейства аронниковые принадлежит роду аризема (более 100 видов), распространенному преимущественно в тропической и субтропической зонах Старого Света, лишь 5 — 6 видов ариземы — аборигены Нового Света и обитают в атлантическом районе Северной Америки. Ариземы — декоративные травы, развивающие обычно 1 — 4 листа с 3 — 9-рассеченной пластинкой; стебель подземный, в виде клубня. Соцветия ариземы — оптические ловушки, в очертании похожие на изящный, расширяющийся кверху цветок (один из характернейших признаков рода), причем у многих видов початок или покрывало оканчивается хвостовидно оттянутым образованием, иногда почти нитевидным. Было отмечено, что хвостовидные окончания частей соцветия чаще всего встречаются у сапромиофильных растений. Это натолкнуло на мысль, что структура подобного рода играет определенную роль в процессе опыления. Л. ван дер Пэйл (1953), отметив склонность мух опускаться на свободно подвешенные предметы (вспомним эффект элементарнейшей ловушки для мух — подвешенные полоски липкой бумаги), предположил, что аналогично и хвостовидные окончания частей соцветия могут привлечь мух-опылителей; эти окончания к тому же являются еще и носителями запаха (осмофорами), однако выработка запаха у ариземы, в отличие от аронников, аморфофаллуса, сауроматума и других, не связана с взрывным увеличением интенсивности метаболизма. Запах соцветий аризем менее сильный и ощущается дольше. Чтобы привлечь на этот запах определенный тип насекомого-опылителя, орган запаха, как предполагает немецкий ученый С. Фогель (1954), должен быть выдвинут далеко за пределы соцветия, что и достигается хвостовидным вытягиванием окончаний початка или покрывала. У многих видов аризем женская и мужская части соцветия разобщены полностью и находятся на разных растениях и эта двудомность предотвращает самоопыление. Переход к двудомности осуществился у аронниковых в самой специализированной группе, но и у них двудомность еще не абсолютна и в зависимости от условий питания и развития растения возможен возврат к однодомности. Некоторые же растения имеют несколько форм, отличающихся по полу. Японский ботаник М. Хотта (1971) указывает, что японская аризема Негиши (A. negishii) может существовать в 3 формах: молодые и небольшие растения — мужские; крупные растения — женские и примерно промежуточные растения — обоеполые.

К двудомным растениям принадлежат также виды ариземы, естественно произрастающие в долинных смешанных и лиственных лесах советского Приморья: аризема амурская (А. аmurense, рис. 277) и аризема японская (A. japonicum).

К двудомным растениям относится и аризема единокровная (A. consangгineum), распространенная в Китае, в провинции Юньнань. У этого-вида в процессе жизни существенно меняется форма листа, и трудно представить, что тройчатый лист ювенильного растения и пальчаторассеченный на 15 — 19 частей лист взрослого экземпляра принадлежат одному и тому же растению. Его соцветие — типичная оптическая ловушка с нитевидно вытянутой верхушкой и вертикальными светлыми полосами в нижней половине покрывала.

Совершенно своеобразную группу гидрофитов образуют 2 близких палеотропических рода: лагенандра (Lagenandra) — эндемик Индийской флористической области, включающий 5 — 6 видов, произрастающих преимущественно в стоячих водах болот и по берегам рек, и род криптокорина (Cryptocoryne), распространенный в Индо-Малезийском подцарстве. Его представителей можно встретить в тропической зоне Азиатского континента, на острове Шри-Ланка, на островах Малайского архипелага и в Новой Гвинее. Этот род включает более 50 близких видов, преимущественно земноводных, но развивающихся как плавающие, погруженные и наземные растения. Криптокорины небольшие, цельнолистные, корневищные травы, нередко погруженные растения с яркими соцветиями, возвышающимися над поверхностью воды. Сейчас уже во всем мире виды криптокорины разводят как декоративные аквариумные растения. Преимущественно водный образ жизни способствовал развитию у криптокорины ряда специфических особенностей, одной из них является своеобразное строение их соцветий. Почти все покрывало соцветия преобразовано в длинную узкую трубку с несколько вздутой нижней частью, внутри которой находится короткий початок (1 — 3 см). Трубка водонепроницаема и ведет водновоздушный образ жизни: ее нижняя часть погружена в воду, верхняя — надводная. Благодаря такому положению початок защищен от намокания, хотя и находится ниже уровня воды. Открытый во время цветения верхний конец трубки позволяет насекомым проникать в соцветие и опылять его цветки. В нижней части початка расположены 6 женских цветков, образующих внешний круг из 6 сросшихся гинецеев, внутренний круг женских цветков преобразован в стерильные ароматические подушечки — осмофоры. Выше по початку после зоны стерильной оси расположены многочисленные мужские цветки (их может быть более 100), каждый из них состоит из 2 тычинок. Оканчивается початок коротким придатком. Нижняя часть трубки покрывала, в которой находится початок, отделена от остальной части клапаном. До цветения этот клапан и верхушка трубки плотно закрыты и открываются лишь непосредственно перед началом женской фазы цветения. Привлеченные цветом покрывала и запахом, исходящим от ароматических подушечек, насекомые проникают в соцветие, но обратно уже выйти не могут (клапан открывается только вовнутрь) и остаются пленниками соцветия. Если во время женской фазы цветения опыление цветков произошло, понижается упругость трубки и клапана, он подвядает и насекомые могут выбраться наружу. В противном случае им можно будет выйти на 2 — 3 дня позже. Мужская фаза цветения начинается на 3 — 4-й день. В это время раскрываются пыльники и слизистые скопления пыльцы приклеиваются к ползающим по трубке насекомым, они и переносят эту пыльцу на цветки других соцветий. Просмотр насекомых в гербарных образцах криптокорин позволил монографу рода чешскому исследователю Карелу Ратаи (1975) установить, что их соцветия посещают мелкие насекомые, преимущественно из отрядов двукрылых, перепончатокрылых и жуков (божьих коровок). ,

Развитие семян у криптокорин относится к тому своеобразному типу вивипарии, который мы уже рассматривали у тифонодорума. Развитие зародыша в семени криптокорины реснитчатой (С. ciliata) исследовал немецкий морфолог Карл Гебель (1931). Почечка зародыша у этого вида, развиваясь внутри семенной кожуры, образует множество (30 — 40) зеленых листовых зачатков (рис. 278). Семядоля развивает гаусторию, внедряющуюся в эндосперм, и поставляет почечке необходимые для развития вещества. К моменту раскрывания коробочки и освобождения семян от плода в них уже полностью сформирован всход. Попавшее в воду семя очень непродолжительное время плывет по течению, но, как только от него отделяется семядоля, теряет плавучесть, опускается на дно и прорастает. Примерно через год развившееся из этого семени растение уже может образовать соцветие. В естественных условиях, однако, криптокорины исключительно редко размножаются семенами, более обычно у них вегетативное размножение корневыми отпрысками и корневищами. Криптокорины растут обычно в затененных местах по рекам и ручьям, протекающим под пологом дождевых лесов. Они адаптированы к недостатку света и при падении освещенности способны менять окраску листьев от ярко-зеленой, оливковой, коричневатой до интенсивно-красной. На хорошо освещенных отмелях рек, как указывает К. Ратаи, криптокорины развивают множество ярко-зеленых листьев, и преобладают в этих местах виды, предпочитающие наземный образ жизни (криптокорина реснитчатая, криптокорина Вендта — С. wendtii — рис. 279 — и др.). В небольших реках под густой тенью лесного полога обитает криптокорина сердцевидная (С. cordata), обычно развивающаяся как погруженное растение и в затененных глубоких местах образующая только красные немногочисленные листья.