подсемейство адиантовые (adiantoideae)

Подсемейство собственно адиантовых охватывает до 47 родов. Наиболее крупным среди них является род адиантум (Adiantum), широко известный в европейских странах также под названием папоротник девичьи волосы или папоротник женские волосы (англ.— maidenhair fern, нем.— Frauenhaarfarn). Название это дано адиантуму за его воздушную изящную листву, неповторимую у других папоротников. Тонкие стержни (рахисы) листьев адиантумов обычно блестящие, темные и упругие, действительно напоминают волосы, а листва в целом с ее изящными вееровидными или иной формы сегментами — женские кудри (рис. 109). Различпые легенды связаны с этим растением. Согласпо одним на том месте, где упала с утеса прекрасная девушка, возник чистый источник, а волосы девушки превратились в папоротник. Другие легенды связывают происхождение этого папоротника с богиней Венерой. Один из видов его так и называется адиантум венерин волос (Adiantum capillus-veneris).

Но не всем видам адиантума свойственна такая воздушная, необычайно красивая листва. Имеются среди них и виды с жесткими грубо рассеченными листьями, а также виды цельнолистные, как, например, растущий на островах Атлантического океана адиантум почковидный (A. reniforme). Всего в роде адиантум насчитывают до 200 видов, растущих в тропических и субтропических странах; особенно много их в американских тропиках.

Адиантумы — наземные растения с ползучими или почти нрямостоячими, солеаостелическими или диктиостелическими корневищами, обычно покрытыми узкими коричневатыми чешуйками. Листья у большинства видов перистые, от однажды перистых до пятикратно перистых, с дихотомически ветвящимися свободными, реже анастомозирующими жилками. У некоторых видов листья несут на верхушке выводковые почки. Характерной особенностью листьев являются их водоотталкивающие свойства. Капли воды стекают с них, не смачивая поверхность. Этому свойству род и обязан своим названием Adiantum (от греч. а — не и diaino — смачивать).

От других представителей семейства род адиантум отличается своеобразным расположением сорусов. Они лежат здесь обычно вдоль концов жилок, идущих до самого края листового сегмента. Именно эта, покрытая сорусами, часть сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков.

Обычное местообитание адиантумов — тенистые влажные леса, где они растут либо на почве, либо на скалистых субстратах. Встречаются адиантумы также по оврагам и речным берегам, возле валунов и термитников. Растут они и на довольно открытых, по влажных местах, а некоторые виды могут выносить и засушливые условия.

Красота и разнообразие этих папоротников издавна привлекали внимание человека, и многие виды адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал «Русский вестник садоводства» за 1890 г. рекламировал виды адиантума как одни из лучших растений для разведения в теплицах и комнатах. И до сих пор адиантумы украшают оранжереи, как эффектные единичные экземпляры в корзинках и вазонах, или, умело подобранные но окраске и характеру листвы, они заполняют целые стеллажи в оранжереях, оттеняя красоту Друг друга. Адиантумы легко размножаются спорами, часто дают садгосев п при достаточной влажности и непрямом освещении хорошо переносят условия культуры. В оранжереях выращивается множество форм американского тропического адиантума Радди (Adiantum raddianum), восточноазиатского и американского адиантума стоповидного (A. pedalum) и многих других.

К числу видов, особенно популярных в культуре, относится адиантум венерин волос, воплощающий в себе все изящество этих папоротников.. Листья его очень нежные и тонкие, дважды, трижды перистые с клиновидными сегментами, в свою очередь сидящими на волосовидных черешочках. Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа, обрамляя его темным пунктиром. Произрастая дико в тропических областях, этот вид достигает и нределов СССР. Он растет в умеренных, субтропических областях, реже в Крыму, на Кавказе н в горах Средней Азии в трещинах скал у просачивающейся воды, у водопадов, по каменистым берегам горных ручьев, на кальцитных породах, на туфах.

На советском Дальнем Востоке (в Приморье и Приамурье) в травостое смешанных н широколиственных лесов обильно представлен другой вид этого рода — изящнейший адиантум стоповидный (Adiantum pedatum). Среди разнообразных представителей травяного яруса он выделяется своими красивыми вееровидными дважды перистыми листовыми пластинками, поднятыми над почвой на 20—40 см на блестящих каштапово-черных черешках.

Виды адиантума в древности (упоминаются уже в сочинениях Плиния) были известны не только как декоративные, но и как лекарственные растения. Сходство их ажурной листвы с кудрями давало повод древним медикам рекомендовать эти растения для лечения волос. В менее отдаленном прошлом индейцы лечили экстрактами из листьев от укусов насекомых, простудные заболевания, втирали их в волосы, употребляли как кровоостанавливающее средство. Черные блестящие черешки некоторых видов адиантума используются индейцами для украшения плетеных изделий.

Птеридологи выделяют в подсемействе адиантовых группы близких родов. Названия групп производят от имени типичного рода.

Гимнограммоидные папоротники являются наиболее примитивной группой подсемейства. К ним относится свыше 20 родов ксерофильных или мезофильных папоротников, очень различных по внешнему облику. Спорангии их нечетко дифференцированы на сорусы и лежат вдоль жилок подобно спорангиям некоторых схизейных.

Род хемионитис (Hemionitis) имеет типичные гимнограммоидные сорусы. Для его листьев характерно сетчатое жилкование, и такую же сеточку образуют простертые вдоль жилок спорангии (табл. 20). В род хемионитис входят 6—8 мезофильных, главным образом тропических, американских видов, только один вид встречается в Азии. Это некрупные наземные растения, с почти прямыми чешуйчатыми корневищами и с простыми листьями. У широко распространенного в Америке хемионитиса дланевидного (Н. palmata) листья пальчатолопастные; для азиатского очень своеобразного представителя этого рода — хемионитиса аронниколистного (H. arifolia)— характерны стреловидные или сердцевидные листья.

Типичной для хемионитиса чертой является своеобразный способ вегетативного размножения. На боковых жилках ближе к основанию или вдоль края стерильных листьев образуются почки, которые в молодом состоянии закрыты на верхушке несколькими чешуйками. Почки могут долго оставаться покоящимися, но при благоприятных условиях дают начало дочерним растениям.

Некоторые гимнограммоидные папоротники распространены исключительно в Америке. К ним принадлежит джеймсония (Jamesonia) с 20 видами, живущими в горных областях на высоте от 1500 до 5000 м от Южной Мексики до Центральной Боливии и Бразилии. Очень характерны виды джеймсонии для пояса нарамо в Андах. Условия произрастания в этих высокогорных областях весьма суровы: низкие температуры (в течение всего года по ночам заморозки), сильная инсоляция, высокая влажность почвы и воздуха, облачность и туманы. Подобно растениям наших северных верховых болот, также существующих в условиях прохладных температур и высокой влажности, джеймсония приобрела черты ксероморфности, в частности редуцированную листовую поверхность. Листья у джеймсонии узкие, линейные, всегда однажды перистые с многочисленными очень мелкими (диаметром до 1 см) сегментами. Сегменты расположены в два ряда и черепитчато налегают друг на друга. В общей массе листья иногда кажутся объемными, а не плоскими. Это впечатлепие еще более усиливается благодаря их густому опушению. Войлочно опушенные молодые листья плотно прижаты к тонкому ползучему корневищу, также густо покрытому щетинковидными коричневатыми волосками.

Корневища джеймсонии часто глубоко скрыты в дернине, образованной травами или мхом, и, по некоторым наблюдениям, способны выживать после пожаров. Живописную картину представляют колонии джеймсонии. Все листья их, поднимающиеся над землей, имеют слегка свернутые, загнутые вниз верхушки, что у других папоротников наблюдается только на молодых листьях. Дело в том, что апикальная меристема листьев джеймсонии функционирует неограниченно долго, обеспечивая их непрерывный рост. По мере того как сегменты листа у его основания отмирают, на верхушке появляются все новые и новые сегменты, и листья растут в течепие всей жизпи папоротника.

Сходный с джеймсопией ареал и также с наибольшим разнообразием видов в Андах имеет еще один американский гимнограммоидиый папоротник — эриосорус (Eriosorus), прежде известный под названием гимнограмма (Gymnogramme). Он включает около 25 видов. Это в большинстве случаев среднего размера папоротники с дважды, трижды (иногда более) перистыми листьями разнообразной формы. Встречаются среди них и виды с крупными (до 3 м длиной) листьями, цепляющимися или лазающими по опоре.

По расположению сорусов к гимнограммоидным папоротникам принадлежат также два близких рода: анограмма (Anogramma) и питирограмма (Pityrogramma). Виды первого (их всего 5—6) растут в субтропических и умеренно теплых областях, главным образом северного полушария. Маленький изящный папоротничек анограмма тонколистная (Anogramma leptophylla) широко распространен на скалистых затененных местообитаниях. Встречается он в Центральной и Южной Америке, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, в Западной и Южной Европе, в Африке, а в СССР — в горах Закавказья и Средней Азии (Копетдаг). В 1910 г. этот папоротник был найден на Южном берегу Крыма на прибрежных скалах горы Кастель, но с тех пор больше никто его там не собирал.

Очень тонкие и нежные, дважды или трижды перистые мелкие листья анограммы тонколистной иногда принимают за молодые спорофиты других папоротников. При внимательном рассмотрении, однако, на их нижней поверхности хорошо видны расположенные вдоль жилок и сливающиеся друг с другом лишенные покрывальца сорусы. Стерильные листья у этих папоротничков меньше фертильных но размеру. Анограмма тонколистная интересна в биологическом отношении. Ее спорофит эфемерный, однолетний, каждый год он полностью (вместе с корневищем) отмирает. Многолетним является ее гаметофит, который выработал замечательные приспособления для перенесения неблагоприятных условий. В частности, он образует особый вырост, дистальпая часть которого превращается в запасающий оргап— бугорок с запасом питательных веществ, позволяющий гаметофиту переносить период с неблагоприятными условиями.

Виды рода нитирограмма распространены главным образом в Америке, из 40 видов только несколько встречается в Африке и, как заносные, в Азии. Они относятся к числу «серебристых» и «золотистых» папоротников, широко распространенных в культуре: их листья снизу покрыты желтоватым или белым восковидным налетом, продуцируемым особыми впутренпими головчатыми железками. Мода на культуру питирограмм была столь велика, что это привело к натурализации их во многих влажнотропических странах. Широко натурализовался американский «серебристый» папоротник питирограмма красиво-черная (Pityrogranima calomelanos). Сейчас она встречается повсюду в тропиках, заселяя расчищенные человеком земли, распространившись как сорняк на полях и чайных плантациях.

Питирограмма красиво-черная, как и некоторые другие папоротники этого семейства (Pteris, Acrostichum), была найдена в числе первых растений, поселившихся на острове Кракатау спустя три года после катастрофического извержения 1883 г., уничтожившего всю растительность и покрывшего остров слоем пемзы и пепла толщипой до 30 м.

Хейлантоидные папоротники. Особую, со своеобразными признаками группу составляют в подсемействе адиантовых хейлантоидные папоротники, произрастающие главным образом в аридных областях Южной Америки, Евразии, Австралии и особенно Мексики, во флоре которой их насчитывают более 100 видов. Однако, по данным Р. Трайона, они почти не встречаются в местах, где постоянно сухо, они очень характерны для мест с чередованием сухого и влажного сезонов в течение года. Всего в эту группу включают 7—15 родов и до 325 видов.

Хейлантоидные папоротники — ксерофильпые растения с прямостоячими или ползучими, у большинства видов солепостелическими корневищами, одетыми непрозрачными чешуями. Листья многих из них кожистые и часто бывают защищены от излишнего испарения густым покровом из чешуи, волосков или восковидным налетом.

До 130 видов входят в род хейлантес, или краекучник (Cheilanthes), характерный для засушливых местообитаний Америки и Африки. Немногие его виды встречаются также в Среди земноморье и горных областях Азии, в Австралии и на островах Тихого океана. Это некрупные растения с короткими корневищами, густо покрытыми узкими, иногда двуцветными (с коричневой полосой по центру) чешуями. Листья их обычно многократно перистые, жесткие, иногда вздутые, края их завернуты на нижпюю сторону и защищают сорусы, расположенные обособленно или непрерывной линией почти по краю сегментов (отсюда название рода). На черешках и на нижней поверхности листьев некоторых видов имеются секреторные волоски, выделяющие кристаллизующееся вещество, покрывающее поверхность золотистым или серебристым налетом. У других видов поверхность листа сплошь покрыта большим количеством чешуи и волосков. Эти и другие приспособления, защищающие папоротник от интенсивного испарения, позволяют краекучпику обитать в скалистых местах (на уступах и в щелях), на открытых солнечных пространствах, по склонам осыпей, по земляным насыпям у дорог. В Австралии виды хейлантеса можно встретить на голой почве полувечнозелепых лесов, где почти ничего не растет, кроме мхов.

Многие виды хейлантеса способны переносить многомесячные засухи. В этот период они становятся совершенно невзрачными и незаметными, но при первом же дожде они впитывают воду в количестве, в несколько раз превышающем их сухую массу, и оживают снова. Такая способность переносить засуху встречается у спорофитов папоротников не столь уж часто, но еще более удивительной является приспособленность гаметофитов хейлантесов. Их гаметофит способеп сохранять практически неограниченную жизнеспособность во время засухи и при первом случайном дожде давать жизнь новым спорофитам.

Гаметофиты хейлантеса представляют собой тонкие (толщиной в 1—3 клетки) сердцевидные пластиночки с железистым опушением. Они не имеют специальных приспособлений против потери воды, оболочки их клеток пе кутинизировапы, и при засухе они теряют практически всю воду. И хотя при длительной засухе большая часть тела гаметофита может оказаться мертвой, где-нибудь по краю или в центре пластиночки сохраняется группа зеленых клеток, которые быстро делятся при увлажнении и образуют выросты, подобные по строению первичному гаметофиту.

После процесса оплодотворения или апогамно из клеток живой ткани развиваются спорофиты. Этот процесс важен не только для выживания растения в условиях засухи, но и для его размножения, так как один гаметофит при увлажнении дает до 10 выростов, каждый из которых становится самостоятельным растением.

Опыты с американским скальным папоротничком хейлантесом изящнейшим (С. gracillima) показали, что гаметофиты ого оставались живыми после 9 месяцев высушивания и после помещения их в условия достаточного увлажнения начинали нормально функционировать. В природе были найдены также гаметофиты, не оставляющие сомнения в том, что возраст их около года и, следовательно, они пережили засушливый летний период и последовавшую за ним зиму. Как и в культуре, у этих гаметофитов наблюдались многочисленные пролиферации и вегетативный рост. Хейлантес изящнейший, кроме того, имеет и другое приспособление для перенесения засухи: его спорофит способен задерживать рассеивание спор в сухой период. Споры его созревают в апреле—мае, но в течение всего сухого сезона они сохраняются в спорангиях на листьях, которые свернуты, приобретая почти цилиндрическую форму. Только с приходом дождей, обычно осенью, листья разворачиваются, и тогда происходит рассеивание спор.

В СССР распространены 5 видов хейлантеса. В Сибири и на Дальнем Востоке на скалах и каменистых склонах встречается хейлантес серебристый (С. argentea). В Крыму и на Кавказе растет хейлантес марантовый (С. maranthae), иногда относимый к близкому роду нотолена, или ложнопокровница (Notholaena), отличающемуся от хейлантеса незавернутыми краями листьев (рис. 110). На скалах Аю-Дага в Крыму этот вид иногда покрывает участки до нескольких квадратных метров.

Виды хейлантеса и нотолены относятся к числу наиболее красивых адиантовых, разводимых в оранжерее. Они составляют основную массу «золотистых» и «серебристых» папоротников. Обычно их выращивают в подвешенных корзинках, где опи выглядят наиболее эффектно.

Сходные с хейлантесом приспособления к засухе имеет род пеллея (Pellaea), включающий около 80 видов, живущих в аридных и горных областях обоих полушарий. Наибольшее количество видов неллеи — в Южной Америке и Южной Африке. На юге виды пеллеи достигают Чили и Новой Зеландии, на севере доходят до Канады. В опытах гаметофиты пеллеи оживали и обнаруживали способность к росту и размножению после 18,5 месяца высушивания, а 5% культивируемых гаметофитов сохранили полную или частичную жизнеспособность после пяти лет содержания их в темном, хорошо вентилируемом шкафу. Споры видов пеллеи, взятые с гербарных образцов, собранных от 2 до 5 лет до этого, прорастали в течение 10 дней.

Кожистые темноватые листья пеллеи подчас совершенно не похожи на листья папоротников. Они перистые или многократно перистые, сверху обычно гладкие, снизу с желтоватым или беловатым налетом, сегменты их часто на черешочках, а рахис иногда образует своеобразный зигзаг (рис. 110). И только полоски спорангиев с нижней стороны, прикрытые в молодом состоянии краем листа, выдают их принадлежность к папоротникам. Как и другие хейлантоидные, виды пеллеи растут в сухих местообитаниях. Их корневища, покрытые дву-. цветными чешуями, глубоко врастают в трещины скал. Иногда пеллеи поселяются на вулканических породах в русле бывших лавовых потоков, в трещинах и ямках, где скапливается немпого почвы. Случается, что растут они и на стенах старых домов, и даже на стволах деревьев. Скромные и необычные виды пеллеи были очень популярны в английских и американских оранжереях еще в викторианскую эпоху. Многие из них и сейчас входят в состав оранжерейных коллекций, так как они красивы и неприхотливы в культуре. Ценятся некоторые пеллеи и как лекарственные растения: листья пеллеи остроконечной (P. mucronata) мексиканцы заваривают как чай. Напиток этот вкусен и обладает лечебными свойствами.

Для многих видов хейлантоидных папоротников характерно аномиктическое размножение: спорофиты их часто вырастают из соматической клетки гаметофита, минуя процесс оплодотворения. В спорапгиях таких апогамтю развившихся спорофитов число спор обычно уменьшено вдвое и равно 32. Апомиктическое размножение, свойственное этим ксерофильным папоротникам, рассматривается некоторыми птеридологами как еще одно приспособление к ксерофитному образу жизни: с переходом к апомиксису этим папоротникам удается стать независимыми от наличия свободной воды, необходимой для осуществления оплодотворения.

Криптограммоидные и другие папоротники. По расположению сорусов по краю листа близок к хейлантоидным папоротникам небольшой род криптограмма (Cryptogramma) с 4 видами в умеренных областях северного полушария. Все 4 вида встречаются и в пределах СССР, два из них заходят в Арктику. Это небольшие папоротники, растущие в горах на грубых каменистых россыпях и на скалах. Среди немногочисленных папоротников умеренной зоны эти миниатюрные растения легко узнаются но диморфизму их многократно перистых листьев: спороносные листья у них длиннее и с более узкими, кажущимися сверху линейными сегментами, края которых загнуты вниз. Листья криптограммы либо скучены на коротком корневище, как у криптограммы курчавой (С. crisра), либо расставлены по длинному ползучему корневищу, как у криптограммы Стеллера (С. stelleri).

Чтобы завершить наше далеко не полное описание разнообразия папоротников подсемейства адиантовых, упомянем еще один из них — род актиниоптерис (Actiniopteris), включающий 5 видов, растущих в засушливых местообитаниях в тропической Африке и Азии. Виды актиниоптериса напоминают по внешнему облику миниатюрные пальмы. Пальмовидный облик придают им их скученные жесткие листья, пластинка которых, полукруглая или почковидная в очертании, рассечена на узкие, в свою очередь дихотомически раздельные и расположенные веером сегменты.