Наследственность

I

Насле́дственность

присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым Н. обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или Онтогенеза. Как общебиологическое явление Н. — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается Изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, Н. проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Н.» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная Н.) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, Н.). Подобное расширение понятия Н. за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную Н. от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль Н. в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную Н. входит компонент биологической Н.

Попытки объяснения явлений Н., относящиеся к глубокой древности (Гиппократ, Аристотель и др.), представляют лишь исторический интерес. Только вскрытие сущности полового размножения позволило уточнить понятие Н. и связать её с определёнными частями клетки. К середине 19 в. благодаря многочисленным опытам по гибридизации растений (И. Г. Кёльрёйтер и др.) накапливаются данные о закономерностях Н. В 1865 Г. Мендель в ясной математической форме обобщил результаты своих экспериментов по гибридизации гороха. Эти обобщения позднее получили название Менделя законов (См. Менделя законы) и легли в основу учения о Н. — Менделизма. Почти одновременно были сделаны попытки умозрительно понять сущность Н. В книге «Изменения домашних животных и культурных растений» Ч. Дарвин (1868) предложил свою «временную гипотезу пангенезиса», согласно которой от всех клеток организма отделяются их зачатки — геммулы, которые, двигаясь с током крови, оседают в половых клетках и образованиях, служащих для бесполого размножения (почки и др.). Т. о., получалось, что половые клетки и почки состоят из громадного количества геммул. При развитии организма геммулы превращаются в клетки того же типа, из которых они образовались. В гипотезе Пангенезиса объединены неравноценные представления: о наличии в половых клетках особых частиц, определяющих последующее развитие особи; о переносе их из клеток тела в половые. Первое положение было плодотворным и привело к современным представлениям о корпускулярной Н. Второе, дававшее основание для представления о наследовании приобретённых признаков, оказалось неверным. Умозрительные теории Н. развивали также Ф. Гальтон, К. Негели, Х. Де Фриз.

Наиболее детализированную спекулятивную теорию Н. предложил А. Вейсман (1892). Основываясь на накопившихся к тому времени данных по оплодотворению (См. Оплодотворение), он признавал наличие в половых клетках особого вещества — носителя Н. — зародышевой плазмы. Видимые образования клеточного ядра — Хромосомы — Вейсман считал высшими единицами зародышевой плазмы — идантами. Иданты состоят из ид, располагающихся в хромосоме в виде зёрен в линейном порядке. Иды состоят из детерминант, определяющих при развитии особи сорт клеток, и биофор, обусловливающих отдельные свойства клеток. Ида заключает в себе все детерминанты, нужные для построения тела особи данного вида. Зародышевая плазма содержится лишь в половых клетках; соматические, или клетки тела, лишены её. Чтобы объяснить это коренное различие, Вейсман предполагал, что в процессе дробления оплодотворённого яйца основной запас зародышевой плазмы (а значит, и детерминант) попадает в одну из первых клеток дробления, которая становится родоначальной клеткой так называемого зародышевого пути (См. Зародышевый путь). В остальные клетки зародыша в процессе «неравнонаследственных делений» попадает лишь часть детерминант; наконец, в клетках останутся детерминанты одного сорта, определяющие характер и свойства именно этих клеток. Существенное свойство зародышевой плазмы — её большое постоянство. Теория Вейсмана оказалась ошибочной во многих деталях. Однако его идея о роли хромосом и о линейном расположении в них элементарных единиц Н. оказалась верной и предвосхитила хромосомную теорию Н. (см. ниже). Логический вывод из теории Вейсмана — отрицание наследования приобретённых признаков. Во всех умозрительных теориях Н. можно обнаружить отдельные элементы, нашедшие в дальнейшем подтверждение и более полное развитие в сложившейся в начале 20 в. генетике (См. Генетика). Важнейшие из них: а) выделение в организме отдельных признаков или свойств, наследование которых может быть проанализировано соответствующими методами; б) детерминация этих свойств особыми дискретными единицами Н., локализованными в структурах клетки (ядра) (Дарвин называл их геммулами, Де Фриз — пангенами, Вейсман — детерминантами). В современной генетике общепринятым стал предложенный В. Иогансеном (1909) термин Ген.

Особняком стояли попытки установления закономерностей Н. статистическими методами. Один из создателей биометрии (См. Биометрия) — Ф. Гальтон применил разработанные им методы учёта корреляции и регрессии для установления связи между родителями и потомками. Он сформулировал следующие законы Н. (1889): регрессии, или возврата к предкам, и так называемой анцестральной Н., т. е. доли Н. предков в Н. потомков. Законы носят статистический характер, применимы лишь к совокупностям организмов и не раскрывают сущности и причин Н., что могло быть достигнуто только с помощью экспериментального изучения Н. разными методами и, прежде всего гибридологическим анализом (См. Гибридологический анализ), основы которого были заложены ещё Менделем. Так были установлены закономерности наследования качественных признаков: моногибридное — различие между скрещиваемыми формами зависит лишь от одной пары генов, дигибридное — от двух, полигибридное — от многих. При анализе наследования количественных признаков отсутствовала чёткая картина расщепления, что давало повод выделять особую, так называемую слитную Н. и объяснять её смешением наследственных плазм скрещиваемых форм. В дальнейшем гибридологический и биометрический анализ наследования количественных признаков показал, что и слитная Н. сводится к дискретной, но наследование при этом полигенное (см. Полимерия). В этом случае расщепление трудно обнаружить, так как оно происходит по многим генам, действие которых на признак осложняется сильным влиянием условий внешней среды. Т. о., хотя признаки можно разделять на качественные и количественные, термины «качественная» и «количественная» Н. не оправданы, так как обе категории Н. принципиально одинаковы.

Развитие цитологии (См. Цитология) привело к постановке вопроса о материальных основах Н. Впервые мысль о роли ядра как носителя Н. была сформулирована О. Гертвигом (1884) и Э. Страсбургером (1884) на основании изучения процесса оплодотворения. Т. Бовери (1887) установил индивидуальность хромосом и развил гипотезу о их качественном различии. Он же, а также Э. ван Бенеден (1883) установили уменьшение количества хромосом вдвое при образовании половых клеток в Мейозе. Американский учёный У. Сеттон (1902) дал цитологическое объяснение закону Менделя о независимом наследовании признаков. Однако подлинное обоснование хромосомной теории Н. было дано в работах Т. Моргана и его школы (начиная с 1911), в которых было показано точное соответствие между генетическими и цитологическими данными. В опытах на дрозофиле было установлено нарушение независимого распределения признаков — их сцепленное наследование. Это явление было объяснено сцеплением генов, т. е. нахождением генов, определяющих эти признаки, в одной определённой паре хромосом. Изучение частоты рекомбинаций (См. Рекомбинация) между сцепленными генами (в результате Кроссинговера) позволило составить карты расположения генов в хромосомах (см. Генетические карты хромосом). Количество групп сцепленных генов оказалось равным количеству пар хромосом, присущих данному виду. Важнейшие доказательства хромосомной теории Н. были получены при изучении наследования, сцепленного с полом. Ранее цитологи открыли в хромосомных наборах ряда видов животных особые, так называемые Половые хромосомы, которыми самки отличаются от самцов. В одних случаях самки имеют 2 одинаковые половые хромосомы (XX), а самцы — разные (XY), в других — самцы — 2 одинаковые (XX, или ZZ), а самки — разные (XY, или ZW). Пол с одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным. Женский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен у некоторых насекомых (в том числе у дрозофилы) и всех млекопитающих. Обратное соотношение — у птиц и бабочек. Ряд признаков у дрозофилы наследуется в строгом соответствии с передачей потомству Х-хромосом. Самка дрозофилы, проявляющая рецессивный признак (см. Рецессивность), например белую окраску глаз, в силу гомозиготности по этому гену, находящемуся в Х-хромосоме, передаёт белую окраску глаз всем сыновьям, так как они получают свою Х-хромосому только от матери. В случае гетерозиготности по рецессивному сцепленному с полом признаку самка передаёт его половине сыновей. При противоположном определении пола (самцы XX, или ZZ; самки — XY, или ZW) особи мужского пола передают сцепленные с полом признаки дочерям, получающим свою Х (= Z) хромосому от отца. Иногда в результате нерасхождения половых хромосом при мейозе возникают самки строения XXY и самцы XYY. Возможны также случаи соединения Х-хромосом концами; тогда самки передают сцепленные Х-хромосомы своим дочерям, у которых и проявляются сцепленные с полом признаки. Сыновья же похожи на отцов (такое наследование называется гологеническим). Если наследуемые гены находятся в Y-хромосоме, то определяемые ими признаки передаются только по мужской линии — от отца к сыну (такое наследование называется голандрическим). Хромосомная теория Н. вскрыла внутриклеточные механизмы Н., дала точное и единое объяснение всех явлений наследования при половом размножении, объяснила сущность изменений Н., т. е. изменчивости.

Первенствующая роль ядра и хромосом в Н. не исключает передачи некоторых признаков и через цитоплазму, в которой обнаружены структуры, способные к самовоспроизведению (см. Наследственность цитоплазматическая). Единицы цитоплазматической (нехромосомной) Н. отличаются от хромосомных тем, что они не расходятся при мейозе. Поэтому потомство при нехромосомной Н. воспроизводит признаки только одного из родителей (чаще матери). Т. о., различают ядерную Н., связанную с передачей наследственных признаков, находящихся в хромосомах ядра (иногда её называют хромосомной Н.), и в не ядерную, зависящую от передачи самовоспроизводящихся структур цитоплазмы. Ядерная Н. реализуется и при вегетативном размножении (См. Вегетативное размножение), но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями (См. Соматические мутации).

Применение новых физических и химических методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и вирусов резко повысили разрешающую способность генетических экспериментов, привели к изучению Н. на молекулярном уровне и бурному развитию молекулярной генетики (См. Молекулярная генетика). Впервые Н. К. Кольцов (доложено в 1927, опубликовано в 1928, 1935) выдвинул и обосновал представление о молекулярной основе Н. и о матричном способе размножения «наследственных молекул». В 40-х гг. 20 в. была экспериментально доказана генетическая роль дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК), а в 50—60-х гг. установлена её молекулярная структура и выяснены принципы кодирования генетической информации (см. Генетический код).

По мере изучения Н. на субклеточном и молекулярном уровне углублялось и уточнялось представление о гене. Если в опытах по наследованию различных признаков ген постулировался как элементарная неделимая единица Н., а в свете данных цитологии его рассматривали как изолированный участок хромосомы, то на молекулярном уровне ген — входящий в состав хромосомы участок молекулы ДНК, способный к самовоспроизведению и имеющий специфическую структуру, в которой закодирована программа развития одного или нескольких признаков организма. В 50-х гг. на микроорганизмах (американский генетик С. Бензер) было показано, что каждый ген состоит из ряда различных участков, которые могут мутировать и между которыми может происходить кроссинговер. Так подтвердилось представление о сложной структуре гена, развивавшееся ещё в 30-х гг. А. С. Серебровским (См. Серебровский) и Н. П. Дубининым на основе данных генетического анализа.

В 1967—69 был осуществлен синтез вирусной ДНК вне организма, а также химический синтез гена дрожжевой аланиновой транспортной РНК. Новой областью исследования стала Н. соматических клеток в организме и в культурах тканей. Открыта возможность экспериментальной гибридизации соматических клеток разных видов. В связи с достижениями молекулярной биологии (См. Молекулярная биология) явления Н. приобрели ключевое значение для понимания ряда биологических процессов, а также для многих вопросов практики. Ещё Дарвину было ясно значение Н. для эволюции организмов. Установление дискретной природы Н. устранило одно из важных возражений против дарвинизма: при скрещивании особей, у которых появились наследственные изменения, последние должны якобы «разбавляться» и ослабевать в своём проявлении. Однако, в соответствии с законами Менделя, они не уничтожаются и не смешиваются, а вновь проявляются в потомстве в определённых условиях. В Популяциях явления Н. предстали как сложные процессы, основанные на скрещиваниях между особями, отборе, мутациях (См. Мутации), генетико-автоматических процессах (См. Генетико-автоматические процессы) и др. На это впервые указал С. С. Четвериков (1926), экспериментально доказавший накопление мутаций внутри популяции. И. И. Шмальгаузен (1946) выдвинул положение о «мобилизационном резерве наследственной изменчивости» как материале для творческой деятельности естественного отбора (См. Естественный отбор) при изменении условий внешней среды. Показано значение разных типов изменений Н. в эволюции. Эволюция понимается как постепенное и многократное изменение Н. Вида. В то же время Н., обеспечивающая постоянство видовой организации, — это коренное свойство жизни, связанное с физико-химической структурой элементарных единиц клетки, прежде всего её хромосомного аппарата, и прошедшее длительный период эволюции. Принципы организации этой структуры (генетический код), по-видимому, универсальны для всех живых существ и рассматриваются как важнейший атрибут жизни.

Под контролем Н. находится и онтогенез, начинающийся с оплодотворения яйца и осуществляющийся в конкретных условиях среды. Отсюда различие между совокупностью генов, получаемых организмом от родителей, — Генотипом и комплексом признаков организма на всех стадиях его развития — Фенотипом. Роль генотипа и среды в формировании фенотипа может быть различна. Но всегда следует учитывать генотипически обусловленную норму реакции (См. Норма реакции) организма на влияния среды. Изменения в фенотипе не отражаются адекватно на генотипической структуре половых клеток, поэтому традиционное представление о наследовании приобретённых признаков отвергнуто, как не имеющее фактической основы и неправильное теоретически. Механизм реализации Н. в ходе развития особи, по-видимому, связан со сменой действия разных генов во времени и осуществляется при взаимодействии ядра и цитоплазмы, в которой происходит синтез тех или иных белков на основе программы, записанной в ДНК и передающейся в цитоплазму с информационной РНК.

Закономерности Н. имеют огромное значение для практики сельского хозяйства и медицины. На них основываются выведение новых и совершенствование существующих сортов растений и пород животных. Изучение закономерностей Н. привело к научному обоснованию применявшихся ранее эмпирически методов селекции и к разработке новых приёмов (экспериментальный Мутагенез, Гетерозис, Полиплоидия и др.). Данные генетики человека (См. Генетика человека) показали, что довольно часты гены, определяющие развитие разнообразных уродств и наследственных заболеваний (См. Наследственные заболевания); наследственных болезней обмена, психических и др. (см. «Молекулярные болезни», Хромосомные болезни, Медицинская генетика (См. Генетика медицинская)). Уменьшению вероятности появления в семьях наследственно больных детей призваны способствовать медико-генетические консультации (См. Медико-генетическая консультация). Ранняя диагностика наследственных заболеваний позволяет применить необходимые методы лечения. Существенно важен учёт Н. в реакции разных людей на лекарства и др. химические вещества, а также в иммунологических реакциях. Бесспорна роль молекулярно-генетических механизмов в этиологии злокачественных опухолей.

Явления Н. предстают в разной форме в зависимости от уровня жизни, на котором они изучаются (молекула, клетка, организм, популяция). Но в конечном счёте Н. обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н. (генов и цитоплазматических элементов), молекулярная структура которых известна. Закономерный матричный характер их ауторепродукции нарушается мутациями отдельных генов или перестройками генетических систем в целом. Всякое изменение в ауторепродуцирующемся элементе наследуется константно.

Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Морган Т., Избранные работы по генетике, пер. с англ., М. — Л., 1937; Сэджер Р., Райн Ф., Цитологические и химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1964; Сталь Ф., Механизмы наследственности, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Уотсон Дж. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Успехи современной генетики. Сб. ст., в. 1—4, М., 1967—72; Классики советской генетики. Сб. ст., Л., 1968; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970; Ичас М., Биологический код, пер. с англ., М., 1971; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972; Weber Е., Mathematische Grundlagen der Genetik, Jena, 1967; Sinnott Е., Dunn L., Dobzhansky Th., Principles of genetics, N. Y., 1958.

См. также лит. при статьях Генетика, Дарвинизм, Менделизм, Молекулярная генетика.

П. Ф. Рокицкий.

II

Насле́дственность

структуры в металлах, сохранение формы и кристаллографической ориентации каких-либо элементов структуры после прямого (при охлаждении) и обратного (при нагреве) полиморфного превращения (см. Полиморфизм). При обратном превращении могут восстанавливаться контуры исходных (перед прямым превращением) кристаллов (границы зерна), ориентация решётки кристаллов, местоположение дислокаций (См. Дислокации) и дефектов упаковки в них, а иногда даже макроскопическая форма изделия, если при его пластической деформации образовывался Мартенсит («эффект памяти»). Наследование кристаллографической ориентации и дефектов решётки обеспечивается упорядоченной перестройкой одной решётки в другую при сдвиговом полиморфном превращении, а восстановление формы зерна — также сохранением химической неоднородности (сегрегаций примеси и включений на месте старых границ). Н. структуры в легированной стали мешает измельчению зерна при отжиге отливок и поковок. Наследование дислокаций, внесённых наклёпом, используют для повышения прочности стали термомеханической обработкой (См. Термомеханическая обработка). Из сплавов с «эффектом памяти» делают детали приборов, меняющие форму при нагреве.

Лит.: Бернштейн М. Л., Штремель М. А., О «наследственном» влиянии наклепа на свойства стали, «Физика металлов и металловедение», 1963, т. 15, в. 1; Садовский В. Д., Структурная наследственность в стали, М., 1973.

М. А. Штремель.