накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1—2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины е-антиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20—30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров (табл. 42, 1, 2). ,

Как правило, накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Но у некоторых лишайников прикрепление к субстрату происходит с помощью подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными грибными гифами. Оно никогда не содержит водорослей (рис. 290). Черную кайму такого подслоевища нередко можно наблюдать по периферии слоевищ некоторых накипных лишайников или же между бугорками ассимиляционного слоевища (табл. 42, 1).

Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников)—это слоевище в виде топкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков — клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Лепрозные слоевища чаще всего бывают желтоватого или зеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал или стволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах. Их можно встретить на поверхности отвесных скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на разлагающихся растительных остатках и мхах или слегка увлажненной почве.

Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных разбросанных бородавочек или зернышек. Здесь в анатомической структуре уже намечается некоторая дифференциация. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровой слой.

Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки. Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой, слой водорослей и сердцевину.

Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность — бородавчатую, бугорчатую, с различными шиповидными выростами и т. д. (табл. 42, 1, 2). Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадочки носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными (табл. 42, 2; 43). Лишайники с ареолированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках,гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Если на них и встречаются трещинки, они обычно бывают неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно характерны ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений. Для таких районов обычны резкие перепады температуры в течение суток, причем на поверхности скал они достигают колоссальных амплитуд — 50—60°. Ареолированная структура слоевища накипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебаний температуры. ,

Попытаемся проследить за жизпыо какогонибудь наскального пустынного лишайника в течение суток. Каждый день поверхность скалы, на которой растет лишайник, нагревается солнцем до +60, +70 °С и при этом сильно расширяется, а ночью с заходом солнца охлаждается иногда до 0 °С и при этом сильно сжимается. Как же в таких условиях ведет себя лишайник?

На рассвете после холодной ночи на сильно охлажденных за ночь скалах нередко выпадает роса. С первыми лучами солнца наш наскальный лишайник быстро нагревается, гораздо быстрее, чем поверхность скалы, впитывает влагу росы и цачипает активно ассимилировать углекислоту, накапливать органические вещества. Такое влажное, разбухшее слоевище заметно увеличивается в размере, в то время как сама поверхность скалы после ночи остается все еще холодной и сильно сжатой. Однако постепенно камень все более и более нагревается и начинает расширяться. Лишайник же с повышением температуры воздуха быстро высыхает, его слоевище резко уменьшается в размере и переходит в характерное для него латентное состояние, когда все процессы в нем замирают. И днем, когда температура скал достигает максимальной величины, на раскаленной и сильно расширенной каменистой поверхности маленький съежившийся лишайник как бы спит. Ночью температура резко падает, поверхность скалы сжимается — гораздо сильнее, чем слоевище самого лишайника. А утром снова на этой сильно сжатой от холода каменистой поверхности происходит расширение слоевища лишайника, увлажненного утренней росой. В результате всех этих изменений, происходящих в течение суток, в слоевище возникают очень сильные напряжения, которые и приводят к появлению на его поверхности многочисленных трещинок. Если бы этого не происходило, резкие изменения в лишайниковом слоевище, противоположные сжатиям и расширениям каменистой поверхности, на которой оно растет, могли бы привести к отрыву слоевища от субстрата. Благодаря ареолированной структуре слоевища эти напряжения ослабляются.

Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению как в центральной, так п в краевой части слоевища. Дальнейшее усложнение в структуре накипных лишайников происходит путем образования переходов к листоватым формам. Особенно часто такие переходы можно наблюдать у ареолированных слоевищ. В этих случаях ареолы, расположенные по периферии лишайника, сильно вытягиваются в радиальном направлении и образуют по краям листовидные лопасти. Такие слоевища имеют вид округлых розеток, в центральной своей части ареольно-потрескавшихся, а по периферии лопастных, и носят название фигурных или радиальных (табл. 44). У высокоорганизованных зернистых, бородавчатых или гладкокорковых накипных лишайников по периферии слоевища иногда образуется белый или цветной зонированный край. Обычно по окраске он отличается от остального слоевища, так как состоит из радиально растущих гиф микобионта, еще не содержащих водорослей. Позднее водоросли переносятся в этот край из водорослевой зоны двигающими гифами. ,

Переходной формой между накипными я листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара (табл. 45; 46, 4, 5). В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2—5 мм до 1 см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут быть расположены на некотором расстоянии друг от друга или расти так тесно, что края одной накладываются на поверхность другой. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить. Чаще они прикрепляются отдельными тонкими гифами, отходящими от нижней поверхпости. Pieредко эти гифы отходят только от какого-нибудь одного края чешуйки, в то время как другой остается свободным. В таких случаях чешуйки приподнимаются и растут не горизонтально, а вертикально. Но иногда они прикрепляются к субстрату только в своей центральной части довольно толстыми тяжами, образованными склеенными сердцевинными гифами. Эти тяжи у лишайников, растущих на почве, могут достигать в длину 0,5—1 см и напоминают маленький разветвленный корешок (табл. 45).

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные — на коре деревьев и кустарников; эпигейные — на поверхности почвы; эпиксильные — на обнаженной гниющей древесине.

У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна сравнительно небольшая, но интересная группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, ого называют эпдолитным; если внутри коры дерева — эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можпо разделить на две группы. У представителей одной из них слоевище полностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайпика; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате—сердцевину и зону с прикрепляющими гифами.

Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал, хотя в таком случае видов, полностью погруженных в субстрат, известно немного. Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину, от1 до 3 см. Чаще всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении в глубь камня используют мелкие трещинки, щели, но они обладают способностью проникать и внутрь горных пород, совершенно не тронутых разрушением. Оказывается, гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушить даже такие твердые породы, как гранит, который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу, напоминающую глину.

Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие (толщина их всего 1—3 мкм), пежные, с длинными клетками. Часто они не растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются клетки-щетинки — длинные, топко заостренные на конце волосковидные клетки (рис. 291).

Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Гифы разъединяют листочки слюды и проникают между ними. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектепхиму проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды. Было замечено, что на многих твердых горных породах гифы эпдолитных лишайников проникают внутрь камня именно в участках, занятых пластинками слюды, а дальше продвигаются уже благодаря химическому разрушению породы.

Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистую массу, эндолитные лишайпики тем самым выступают как одни из пионеров растительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения других растений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и т. д. Но вместе с тем эти лишайники играют в жизни человека и отрицательную роль. Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них и разрушая их. Например, широко известно, какой вред причинили лишайники старым витражам церквей в Западной Европе.

Эндофлеодные лишайники чаще всего поселяются на древесных породах с тонкой или гладкой корой. Слоевище их обычно имеет вид овальных пятен. Длинная ось такого овального пятна обычно размещена горизонтально. Предполагали, что подобная форма слоевища объясняется ростом ствола в толщину. Но оказалось, что она зависит от формы клеток коры дерева. Если они сильно вытянуты в горизонтальном направлении, то и слоевище вытянуто горизонтально. Если клетки коры одинаковы подлине и ширине, то и слоевище эндофлеодных лишайников приобретает округлую форму.

Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в кору дерева. Первыми но маленьким трещинкам, которые возникают в результате роста дерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. А через некоторое время туда же проталкиваются и клетки водорослей, которые из округлых временно становятся удлиненными. С появлением водоросли начинается быстрый рост лишайника в ширину и дальнейшее проникновение эндофлеодного слоевища в более глубокие слои коры. Через некоторое время развиваются и плодовые тела, которые у всех эндофлеодных лишайников расположены на поверхности коры дерева.

Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре, могли образовывать столь оформленные слоевища. Трудно также объяснить разделение пробки коры на небольшие участки только механическим воздействием. Скорее всего гифы лишайника оказывают на коровые клетки дерева и химическое воздействие. К этому выводу приводят некоторые наблюдения. Например, в местах контакта гиф лишайника с клетками коры были обнаружены повреждения оболочек клеток пробки, а в некоторых случаях и вообще деформированные одревеснелые оболочки. Кроме того, в этих оболочках очень часто отсутствовала окраска, характерная для лигнина. Поэтому ученые допускают мысль, что гифы лишайников, растущих на коре деревьев и кустарников, обладают целлюлозолитической способностью и содержат ферменты, расщепляющие клетчатку.

Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры. Так, эндофлеодные слоевища лишайников, развивающиеся в тонкой коре ясеня, в условиях хорошего освещения начинают выступать из более глубоких слоев и становятся почти полностью поверхностными. Значит, один и тот же лишайник может быть эндо- и эпифлеодным.

Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников — это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы (табл. 50) и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Форма комочков может быть самой разнообразной — от округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной. Их поверхность бывает складчатой, бородавчатой, чешуйчатой или покрыта сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя. Но на поверхности этого слоя можно заметить небольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органы газообмена — разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллы окисла кальция.

Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия (Aspicilia), иногда называют также «лишайниковой манной». Когдато в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.