механизм фотосинтеза

Преобразование энергии света в химическую энергию продуктов фотосинтеза представляет сложную цепь взаимосвязанных реакций, в которых участвуют многие соединения и структурные компоненты хлоропласта.

Цепь реакций, составляющих процесс фотосинтеза, можно разбить на три основные стадии:

1. Фотофизическая стадия поглощения квантов света пигментами, превращение энергии света в пигментных структурах и передача поглощенной световой энергии «активному центру».

2. Первичные фотохимические реакции, перенос . электрона в электрон-транспортной цепи фотосинтеза и сопряженные с ним процессы образования «восстановительной силы».

3. Использование «восстановительной силы» для восстановления углекислоты и синтеза углеводов.

Пигменты фотосинтетического аппарата организованы в хлоропластах растений в два функциональных ансамбля, каждый из которых связан, в свою очередь, с определенгой цепью переноса электронов. Эти функциональные системы получили название пигментных систем I и II (цв. табл. 1).

Как подчеркивалось выше, специфическим свойством фотоавтотрофного питания зеленых растений является то, что для восстановления углекислоты в этом процессе в качестве донора водорода (электрона) используется вода и процесс идет с выделением кислорода. Это значит, что перепад окислительно-восстановительных потенциалов (ΔЕ0'), в пределах которого должен быть осуществлен перенос электрона, лежит между потенциалом кислородного электрода (Е0' для системы O2/Н2O при рН7 составляет —0,8 В) и потенциалом, который близок к водородному электроду и при котором идет восстановление пиридиннуклеотида при участии ферредоксина (Е0' для системы Н2/Н+ при рН7 составляет +0,42 B). Таким образом, фотосинтез в интактных растениях идет в диапазоне окислительно-восстановительных потенциалов от —0,8 до +0,42 В, т. е. около 1,2 В, что соответствует увеличению свободной энергии системы (в расчете на 1 грамм-моль) на 504 000 Дж.

Каким же образом осуществляется за счет энергии света перенос электрона в таком диапазоне окислительно-восстановительных потенциалов? Принципиальная схема этого процесса представлена на цветной таблице 1.

Процесс фотосинтеза начинается с поглощения света хлорофиллом. Молекула пигмента, поглотившая квант света, переходит в возбужденное состояние, которое длится около 10/ 9 сек, после чего молекула возвращается к исходному уровню. При этом энергия возбуждения может быть потеряна в виде тепла или флуоресценции, или передана другим, «соседним» молекулам пигмента при достаточно близком их расположении.

В результате такой миграции в ансамбле молекул хлорофилла, расположенных в районе пигмента Р700 (реакционного центра пигментной системы I) энергия возбуждения (электрон) может быть захвачена пигментом Р700 и передана им акцептору — ферредоксину. При этом потерянный электрон (протон) восполняется у Р700 пластоцианином и снова может быть «переброшен» за счет энергии света ферредоксину.

Аналогичная картина происходит и в пигментной системе II, у которой роль акцептора электрона выполняет пластохинон, передавая полученный электрон по электрон-транспортной цепи цитохрому b, цитохрому f и, наконец, пластоцианину. Таким образом, благодаря окислительно-восстановительным превращениям промежуточных переносчиков, осуществляется постепенное движение электрона, которое индуцировано энергией кванта света.

Следует сказать, что донором электрона для пигментной системы II является в конечном итоге система фотоокисления воды, так же как и допором протона, хотя промежуточные продукты фотоокисления воды до сих пор не удалось найти и природа промежуточного донора электрона для пигментной системы II остается неизвестной. Совершенно неясным остается также механизм выделения молекулярного кислорода.

Важным обстоятельством является то, что в процессе передачи электрона в окислительно-восстановительных реакциях электрон-транспортной цепи, а именно на этапе передачи электрона от цитохрома b к цитохрому f, происходит синтез молекул аденозиптрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганического фосфата (Фн) в результате реакции так называемого циклического фотофосфорилирования:

Кроме того, благодаря участию ферредоксина происходит образование АТФ и восстановленного никотинамидаденипдинуклеотида (HАДФ-H) в реакциях нециклического фотофосфорилиюования:

Возникающие в результате световых реакций АТФ и НАДФ-Н получили название восстановительной или ассимиляционной силы и используются в дальнейшем в темновых реакциях фотосинтеза для восстановления углекислоты и синтеза углеводов в пентозофосфатном цикле восстановления углерода (цикле Кальвина). Этот цикл, как видпо на рисунке 1, представляет собой достаточно сложную систему ферментативных реакций, в результате которых происходят фиксация и восстановление С02 и циклическое воспроизводство первичного акцептора углекислоты — рибулозо-1,5-дифосфата.

Последующее преобразование продуктов фотосинтеза в реакциях обмена веществ, общих для гетеротрофных и автотрофных организмов, приводит к образованию аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других важнейших соединений живой клетки.