культурные растения
Возделываемые растения на земном шаре — это преимущественно покрытосеменные (цветковые) растения. Они претерпели разностороннюю генетическую, физиологическую и биохимическую эволюцию. Многие органические соединения свойственны покрытосеменным и несвойственны мохообразным, теломофитным и голосеменным растениям. От покрытосеменных человечество получает изобилие различных углеводов, белков (содержат наиболее ценные аминокислоты), жирных масел, органических кислот, витаминов, глюкозидов, алкалоидов и пр. Растения являются основным источником корма домашних животных, волокна, каучука, гуттаперчи, пробки. Человек получает из культурных растений хлеб, сахар, фрукты, овощи, чай, кофе, вино, а также молоко, масло, сыр, яйца, мед, ибо животные продукты — это результат переработки растений. Мебель, одежда, книги, писчая бумага изготовляются из растительных материалов. На основе изучения свойств двудольных и однодольных растений совершается развитие человечества. Трудно представить себе высокий уровень материальной обеспеченности человека, если бы он вынужден был довольствоваться только хвойными деревьями, папорот никами, хвощами и мхами. Даже домашний скот не поедает эти растения.
Насекомые-опылители, птицы и млекопитающие развивались одновременно с покрытосеменными. Природа как бы заранее «подготовила» человеку обширную арену для его труда и развития: он нашел вокруг множество разнообразных полезных растений. В труде человеку пришлось осуществлять великую миссию познания, одомашнивания и совершенствования растений. Собирательство предшествовало одомашниванию растений и животных. Пищу первобытный человек добывал охотой, рыболовством, сбором плодов, семян, корней, клубней, луковиц диких растений.
Растениеводство возникло одновременно в Старом и Новом Свете за 7 — 8 тыс. лет до нашей эры. Процесс одомашнивания первоначально происходил независимо в географически обособленных областях земного шара на всех пяти континентах и, конечно, на видах окружающей флоры. Флористический состав одомашниваемых видов был эндемичным для больших географических территорий, иными словами, использовалась отечественная флора. В наиболее трудном положении оказались коренные жители изолированной Австралии, так как пищевые растительные ресурсы ее были ограниченными и неполноценными (например, почти не было сахароносных растений). В процессе расселения покрытосеменных растений на земном шаре определились ботанико-географические и генетические центры происхождения растений, пригодных для одомашнивания.
Разнообразные культурные растения имеют различную давность и различное происхождение, поэтому географически изолированные первичные цивилизации имели эндемичный состав одомашненных растений.
Неравноценность континентов и их отдельных областей отражалась на общем материальном развитии местных народностей.
Достаточно напомнить, что Америка в очень древнее время после ледникового периода неоднократно заселялась переселенцами из Азии через Аляску. Но Америка до XVI в. не имела культуры пшеницы, ячменя, ржи, овса, риса (рис. 81) и других ценных растений, а из одомашненных крупных животных там жила только лама.
В истории человеческих цивилизаций наступил и возрастал период сухопутных (часто караванных) и морских сообщений и материальных связей между разными географическими цивилизациями. Это сопровождалось распрост ранением семян и плодов эндемичных одомашненных растений, так что порою было трудно определить родину культурного вида. В процессе становления и расширения ареалов высших растений определились ботанико-географические и генетические центры происхождения культурных растений. Одомашнивание растений в различных географических условиях сопровождалось такими естественными закономерностями эволюции, как мутации различного типа, полиплоидия и интрогрессия при естественной гибридизации. Открытие генцентров происхождения культурных растений, а также установление первичных и вторичных центров разнообразия принадлежит Н. И. Вавилову. Эта работа продолжена и уточнена (карта 16) П. М. Жуковским.
Наибольшее число возделываемых растений и одомашненных животных дала Азия, занимающая почти одну треть всей суши и имеющая ныне более 53% населения земного шара; при этом 47% населения Азии сосредоточено в ее южной и юго-восточной частях. Происхождение азиатских культурных растений связано с современными территориями Восточной Азии (Китай, Япония), Индостан, Индокитай, Малайский архипелаг (Индонезия), Центральная, Средняя и Передняя Азия.
Китай не подвергался оледенению и после триаса не заливался океаном. Его древняя флора развивалась сравнительно беспрепятственно. Много третичных элементов сохранилось до настоящего времени, поэтому во флоре Китая преобладают деревья и кустарники, в том числе более 300 эндемичных родов (среди них Tladiantha, Chaenomeles, Poncirus, Sasa, Phyllostachys).
Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих одомашненных видов. Таковы культурный рис эндемичного типа, многорядные ячмени с короткой прочной соломиной, короткоостистые и безостные, с пленчатым зерном (выделенный в самостоятельный подвид Hordeum vulgare ssp. humile), голозерные ячмени, просо (рис. 82), чумиза, пайза, голозерные овсы, фасоль адзуки (Phaseolus angularis), соя, редька (Raphanus sativus), эндемичные виды Brassica, виды лука (Allium macrostemon, A. chinense), многие виды яблони (Malus baccata, M. rockii, M. hupehensis, M. prunifolia и др.), многие виды груши (Pyrus bretschneideri, P. ussuriensis, P. pyrifolia и др.), большое разнообразие дикого и культурного абрикоса (Armeniaca vulgaris), культурного персика (Persica vulgaris) и некоторые дикие виды Persica, очень ценные культурные виды сливы (Prunus simonii, P. salicina), большинство видов рода Cerasus (кроме культурной обыкновенной вишни С. vulgaris). Китай — родина восточной хурмы (Diospyros kaki), унаби (Zizyphus jujuba), многих видов померанцевых (род Fortunella, Poncirus trifoliate, Citrus junos, Citrus ichaugensis), возможно, апельсина (Citrus sinensis), родина многих видов тутового дерева (Morus), многих видов актинидии (Actinidia) (рис. 83), китайского сахарного тростника (Saccharum chinense), чайного дерева (Thea sinensis), тунгового дерева (Aleurites fordii), коротковолокнистого хлопчатника (Gossypium arboreum var. nanking.), камфарного лавра (Cinnamomum camphora), ряда видов бамбука и многих других. Мировое растениеводство использовало многие виды с их родины в Китае.
Культурные растения Японии в основном позаимствованы из Китая, но имеется много эндемичных возделываемых древесных пород. Селекция достигла в Японии очень высокого уровня даже травянистых культурных растений, прежде всего риса, ячменя, сои, зпаменитой гигантской редьки горы Сакурадзимы. С другой стороны, в Японии географически обособились гены карликовости культурных хлебных злаков (DW1, DW2, DW3) — пшеницы, ячменя, ржи, риса и др. Особенно знаменита Япония селекцией цитрусовых (мандаринов и апельсинов), построенной на генетических основах, на использовании почковых мутаций и рекомбинаций.
Южная Азия (с островами Малайского архипелага) является первичным ботаникогеографическим и генетическим центром эндемичных форм культурного и ряда диких видов риса, хлебного дерева (Artocarpus integer и др.), естественных триплоидиых и тетраплоидных форм банана (Musa balbisiana, М. acuminata и их гибридов), кокосовой пальмы (Cocos nucifera), сахарной пальмы (Arenga saccharifera), саговой пальмы (Metroxylon sagu), дикого сахарного тростпика (Saccharum robustum, S. spontaneum) и культурного (Saccharum officinarum), помпельмуса (Citrus maxima), дуриана (Durio zibethinus), манильской пеньки (Musa textilis), ямса (виды Dioscorea), таро (Colocasia esculenta), наиболее крупных высокорослых видов бамбука (Dendrocalamus, Gigantochloa).
Богатая флора Австралии на 75% эндемична. Она дала самые быстрорастущие древесные породы — эвкалипты и акации. Но она бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. Оседлого растениеводства в древней Австралии не было, как и скотоводства. И сейчас ее посевная площадь составляет всего 2% территории. Однако необходимо выделить Австралию в самостоятельный ботанико-географический первичный генцентр исходного материала для использования в селекции. Ныне здесь установлено 9 дикорастущих видов хлопчатника, более 650 видов эвкалипта (Eucalyptus), 21 дикорастущий вид табака (Nicotiana), несколько видов диких померанцевых (роды Eremocitrus и Microcitrus), несколько диких видов риса (Oryza), около 400 видов акации (Acacia), очень ценное «орехоплодное» растепие (Macadamia ternifolia).
Одомашнивания диких растений из флоры Австралии не было даже после первой высадки на ее восточном побережье знаменитого Кука в 1770 г., назвавшего свою бухту «Ботанической». Растениеводство Австралии построено почти полностью на чужеземных по происхождению культурных растениях.
Исключительная роль в происхождении культурных растений принадлежит Гималаям и гигантскому субконтиненту И н д о с т а н у, занимающему площадь 4 095 000 км2. Здесь можно различить три географические зоны: Гималайское горное поднятие протяженностью 2400 км, Индо-Гангская равнина и плоскогорье Декан.
Южные склоны Гималаев заняты древесной растительностью, сформировавшейся под влиянием юго-западных муссонов. В горных лесах обычны дикие виды яблони, померанцевых, рододендрона, камелии, чайного дерева, бамбука, банана и др. (рис. 84, 85). ,
Индо-Гангская равнина покрыта плантациями культурных растений мирового значения — это рис, сахарный тростник, джут, масличный лен, кунжут, арахис, чай, табак (второе место в мире), опийный мак, кофе, банан, ананас (рис. 86), кокосовая пальма, черный перец и др.
Плоскогорье Декан — возвышенное плато со средней высотой 800 м над уровнем моря; оно имеет наклон к юго-востоку. Леса занимают 15% территории Декана (па Индостане они покрывают площадь в 44 млн. га). В верхнем течении Брахмапутры находится штат Ассам — один из основных очагов происхождения и широкой культуры чайного дерева, апельсина (рис. 87) и лимона, риса, сахарного тростника, диплоидного коротковолокнистого хлопчатника.
Индостан можно считать родиной шарозерной пшеницы (Triticum sphaerococcum), индийского подвида риса, дагуссы (Eleusine indica), некоторых старосветских видов фасоли (Phaseolus aconitifolius, Ph. mungo (маш), Ph. aureus, Ph. calcaratus), видов Lablab (долихос), баклажана (Solanum melongena), огурца (Cucumis sativus), люффы (Luffa acutangula), сахарного тростника (Saccharum officinarum, S. barberi), джута (Corchorus capsularis), кенафа, или индийской конопли (Cannadis indica), бетеля (Piper betle), ареки (Areca catechu). Для Декана характерны огромные площади сорго (но оно происходит из Африки).
Индостанский генцентр происхождения имел огромное влияние на развитие растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии, т. е. еще за несколько тысяч лет до нашей эры, как показали раскопки в Мохенджодаро.
Существенным ботанико-географическим центром происхождения культурных растений надо считать Среднеазиатский, объединяющий Афганистан, Таджикистан, Узбекистан, Западный Тянь-Шань и Туранскую низменность. В этом центре возникли специфические популяции гексаплоидной пшеницы (так называемые inflatum и compactum), мелкосемянные формы культурных бобовых (гороха, нута, чечевицы, конских бобов), люцеряы, масличного льна, первичных типов моркови, репчатого лука. Особый интерес представляют плодовые растения этого центра. Жители с давних времен в широком масштабе возделывали здесь плодовые культуры, особенно абрикос и виноград, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, дикие виды яблони, а также издревле культурный персик.
Древнее население Согдианы (от которой образовался Таджикистан) не могло возделывать сахарный тростник из-за климатических условий, а сахарной свеклы еще не было в мировом растениеводстве. Источником сахара для них служили сушеные зрелые плоды абрикоса и винограда (изюм). Согдианцы производили отбор абрикоса на сахаристость и вывели такие сорта, плоды которых подвяливались на самом дереве (чтобы избежать искусственной сушки), без опадения и порчи, а содержание сахара в сушеных плодах абрикоса достигло 70%. Дикий абрикос и сейчас в изобилии произрастает в горах Средней Азии. Виноград же завезен с запада древними арабами. Огромных успехов в Средней Азии достигло одомашнивание и искусственное выведение лучших в мире сортов дыни. Это не только источник сахара, но и основная пища в летние и осенние месяцы. Чарджуйские дыни в подвешенном состоянии сохраняются в течение всей зимы в закрытом от солнца помещении.
Передняя Азия приобрела выдающееся значение как обширный ботанико-географический центр происхождения культурных растений. Территория в совокупности охватывает Иран, Ирак, Закавказье, Малую Азию, историческую область Палестину.
Этот генцентр известен как природная арена происхождения пшениц, их одомашнивания и генетической эволюции; культурных двурядных ячменей, отчасти дикого и культурного гексаплоидного овса; первичного культурного гороха; видов дикой ржи (Secale montanum, S. kuprianovi), сорной полевой ржи (Secale segetale) и культурной ржи (S. cereale); многостебельных, ветвистых от основания, культурных форм льна (Северная Малая Азия, Колхида), гороховидного нута (Cicer arietinum), нескольких видов люцерны, лука-порея (Allium porrum), культурных дынь (ssp. cassaba, ssp. cantalupa, ssp. adana), вероятно, первичным центром финиковой пальмы. Этот центр был родиной айвы (Cydonia oblonga), алычи (Prunus cerasifera), домашней сливы (Prunus darhestica), кавказской яблони (Malus orientalis), черешни (Cerasus avium), каштана (Castanea sativa), кизила (Cornus mas), мушмулы (Mespilus germanica). Здесь в диком состоянии широко распространены виды рода Aegilops, сородичи пшеницы. Дикие пшеницы однозернянки (Triticum boeoticum и Tr. thaoudar) еще сохранились на Аравийском п-ове и в Месопотамии, а дикая двузернянка (Tr. dicoccoides) — в Палестине. Ни в одной стране мира не существует столь большого, исторически сложившегося числа видов пшеницы, как в Закавказье, причем почти половина этих видов является эндемичными: Triticum timopheevi, Т. araraticum, Т. macha, Т. zhukovskyi, Т. регsicum, Tr. palaeocolchicum, Т. vavilovii. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи (Secale cereale) от сорно-полевой (S. segetale), засоряющей и в настоящее время посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север засорявшая ее рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, вышла в чистую культуру. Произошло сочетание естественного и искусственного отборов.
Средиземноморский ботаникогеографический центр происхождения культурных растений — один из древнейших. Восточносредиземноморские области (территория исторической области Палестины) относятся к Передней Азии, но связаны и со Средиземьем. Южные области (АРЕ, Ливия, Тунис, Алжир и Марокко) значительно отличаются от северных территорий (Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова), но все Средиземье имеет общие экологические закономерности: субтропический зимний вегетационный период, арену эволюции тетраплоидных пшениц, крупносемянность культурных злаков, пищевых бобовых, льна и ряда других одомашненных растений. Однозернянки здесь не только дикие, но и культурные; выращивают их в Испании (где площадь под ними около 120 000 га) специально на корм мулам и свиньям. Дикая двузернянка (Triticum dicoccoides) обитает среди дубовых разреженных лесов на территории, принадлежащей исторической области Палестине.
В Средиземье возделывают тетраплоидные виды пшеницы. Широко распространены здесь пленчатые двурядные и многорядные ячмени. Средиземье — первичный очаг разнообразия и эволюции овсов. В диком и одомашненном состоянии сохраняется диплоидный вид Avena strigosa. Культура его исторически укрепилась в Испании (Галисии). Этот вид приурочен к песчаным почвам; он обладает генетическим иммунитетом к грибным болезням. Восточное Средиземье — родина дикого гексаилоидного овса (Avena sterilis). Здесь он был одомашнен, и в популяциях, вероятно путем мутаций, определился культурный вид Avena byzantina. Оба эти вида обладают генетическим иммунитетом к корончатой ржавчине (Puccinia согоnata).
Средиземье стало ботанико-географическим центром одомашнивания произраставших в диком состоянии старосветских видов люпина (Lupinus albus, L. thermis, L. angustifolius, L. luteus, L. pilosus), дикорастущего льна (Linum angustifolium) и происшедшего от него культурного L. usitatissimum (древний Верхний Египет создал культурный лен). Два палестинских диких вида клевера — Trifolium vavilovii и Т. israeliticum—тоже были одомашнены. Первый из них получил очень широкое распространение в Египте, поэтому был назван александрийским (Т. alexandrinum, египетское название «берсим»), а другой в культурном состоянии стал называться Т. subterranneum, т. е. «подземный» клевер, так как вид этот амфикарпный. В Западном Средиземье возникла вся секция Patellares рода Beta (виды В. webbiana, В. procumbens, В. patellaris). Типичным элементом флоры Средиземья стало оливковое дерево (Olea europaea) — вечнозеленый представитель маквиса, высокоценное масличное растение, одомашненное в древних Палестине, Египте и др. Рожковое дерево (Ceratonia siliqua) также одомашнено в Средиземье и ныне экономически важная культура на Кипре.
Особо следует подчеркнуть, что Западное и Восточное Средиземье .— родина дикого винограда (Vitis sylvestris) и, несомненно, первичный центр происхождения культурного V. vinifera. Природные леса и культура пробкового дуба (Quercus suber) находятся в Западном Средиземье (Испания, Португалия, горы Атласа в Северной Африке, Корсика и др.).
Здесь названы лишь главные культурные виды Средиземноморского генцентра.
Африканский ботанико — географический центр происхождения культурных растений следует считать самостоятельным. Он оказал большое влияние на растениеводство земного шара и на повседневный быт народов Африки. Более половины Африки занимают
пустыни и леса. Центральный экваториальный пояс преимущественно лесной, особенно в западной части материка. К югу и северу от него тянутся саванны. Они сменяются на севере и на юге степями и пустынями. Растениеводство Экваториальной Африки складывалось из аборигенных видов растений, но впоследствии преимущественное значение приобрели культурные растения, занесенные из Америки и Азии. Аборигенными растениями Африки, вошедшими в культуру, являются африканский рис (Oryza glaberrima), сорго (Sorghum — разные таксоны), африканское просо (Pennisetum — разные виды), вигна (Vigna), ямс (Dioscorea), африканский земляной орех (Voandzeia subterranea), голубиный горох (Cajanus cajan), все виды арбуза (Citrullus), виды кофе (Coffea arabica, С. robusta и др.), масличная пальма (Elaeis guineensis), клещевина (Ricinus), кунжут (Sesamum), финиковая пальма (Phoenix dactylifera) и др.
Эфиопия в Африке — страна большого разнообразия тетраплоидных пшениц и диплоидных ячменей, но надо учитывать, что в Эфиопии не было диких пшениц, диких ячменей, дикой ржи, диких овсов и ни одного вида Aegilops, поэтому эти хлебные растения она заимствовала уже давно одомашненными в других генцептрах. Африканскими по происхождению являются дикие диплоидные виды хлопчатника (Gossypium herbaceum, G. triphyllum, G. anomalum, G. somalense, G. longiocalyx). Из этих видов только G. herbaceum был одомашнен и в прошлом попал в Среднюю Азию, где возделывался до XX в. Разновидность этого вида — var. africanum — неизвестным путем еще до нашей эры попала в Южную Америку, где случайно скрестилась с диким южноамериканским видом G. raimondii. У потомства гибрида появились впервые тетраплоидные (52-хромосомные) средне- и длинноволокнистые виды хлопчатника. Как и когда это произошло, совершенно неизвестно. Другой загадкой является происхождение так называемой посудной тыквы (Lagenaria siceraria). В Приатлантической Африке ее называют «калебаса». Она возделывается в любой семье западноафриканцев, а в диком состоянии неизвестна. Но, кроме того, ее остатки обнаружены в раскопках в Южной Америке, содержащих предметы семитысячелетней давности. Происхождение этой культурной тыквы остается неизвестно. Доказана лишь способность плодов Lagenaria переплывать океан без потери всхожести содержащихся в них семян. Африканское происхождение имеют культурные виды некоторых диких Cucumis, Gladiolus, Aloe и др.
Необходимо выделить как самостоятельный Европейско-Сибирский ботанико-географический первичный центр происхождения и одомашнивания видов растений. Настоящая двулетняя культурная сахарная свекла (Beta vulgaris) возникла в Западной Европе, где были одомашнены дикорастущие подвиды ssp. maritima и ssp. crassa. В этом генцентре одомашнены красный клевер (Trifolium pratense), белый клевер (Т. repens), северная люцерна (Medicago borealis), желтая люцерна (М. falcata), синяя люцерна (М. sativa), дикая европейская яблоня (Malus sylvestris), сибирские яблони (М. baccata и М. prunifolia), груша лесная (Pyrus communis), дикая груша западноевропейская (P. nivalis), дикая черешня (Cerasus avium), лесной виноград (Vitis sylvestris), разные виды ежевики (Rubus), смородины (Ribes), земляники (Fragaria), крыжовник (Grossularia reclinata) и др.
Древние очаги растениеводства находились и на территории Центральной Америки. Северный тропик разделяет Мексику почти на две равные части. Мексика — нагорная страна, состоит из ряда горных цепей (преимущественно на окраинах) и центрального плато, занимающего большую часть страны и рассеченного большими долинами и множеством ущелий. Древняя Мексика была заселена могущественным народом ацтеков, развившим интенсивное растениеводство. Основной пищевой культурой была кукуруза (Zoa mays). По-видимому, именно в Мексике совершилось одомашнивание дикой кукурузы, существование которой доказано археологическими открытиями. Кроме кукурузы, нищевыми растениями были новосветские по происхождению виды фасоли: Phaseolus vulgaris, Ph. acutifolius, Ph. coccineus, Ph. lunatus (мелкосомяниые формы).
В Центральной Америке и сейчас произрастает лесная лиана (Phaseolus aborigineus), некогда одомашненная, получившая наименование Ph. vulgaris. В Мексике и сейчас распространены дикие клубненосные виды картофеля секции Tuberarium рода Solanum. Хокс показал, что Мексика явилась основным центром разнообразия видов секции Tuberarium, представленных диплоидными, триплоидными, тетраплоидными, пентаплоидными и гексаплоидными видами, причем население Мексики возделывало не отечественный, а южноамериканский примитивно-культурный вид Solanum andigena. В Мексике были одомашнены виды тыквы (Cucurbita texana, С. реро, С. moschata, С. mixta), батат (Ipomoea batatas), какао (Theobroma cacao), перец (виды Capsicum), подсолнечник (Helianthus annuus), топинамбур (Н. tuberosus), авокадо (Persea americana), тетраплоидный средневолокнистый хлопчатник (Gossypium hirsutum), агава (Agave sisalana), табак (Nicotiana tabacum) и махорка (N. rustica).
Одомашниванием всех этих видов занималось население не одной древней Мексики, а всей Центральной Америки.
В Южной Америке растениеводство возникло и в течение длительного периода развивалось на огромной территории Анд, где климат был благоприятным и здоровым, а почвы — вулканическими, плодородными. В Андах, на современных территориях латиноамериканских республик, в древности процветали различные земледельческие цивилизации. Южно-Американский (Андийский) ботанико-географический центр происхождения культурных растений охватывает Перу, Боливию, север Аргентины, Эквадор. Это родина культурных древнеиндейских видов картофеля (тетраплоидного Solanum andigena, диплоидных S. stenotomum, S. goniocalyx, S. phureja, S. ajanhuiri), родина эндемичных одомашненных клубненосных Oxalis tuberosa, Ullucus tuberosus, Tropaeolum tuberosum, многих видов полиморфного рода Lupinus (среди них был одомашнен американский единственный крупносеменной вид пищевого значения L. mutabilis). Все эти виды являются горными растениями короткого дня. Анды — родина киноа (Chenopodium quinoa), крахмалистой кукурузы (ssp. amylacea), различных видов томата (Lycopersicon). Здесь был одомашнен арахис, представленный тетраплоидпым диким Агаchis monticola и производным от него A. hypogala; также были одомашнены томатное дерево (Cyphomandra), дынное дерево (Carica papaya), хинное дерево (Cinchona), каучуконос гевея (Hevea) (рис. 88, 89), ананас, аиона (A. squammosa). ,
Самый обыкновенный картофель (тетраплоидный вид Solanum tuberosum) происходит из Чили, вероятно с острова Чилоэ, является растением длинного дня, одомашненным еще в древней Араукании. Ни перуанский S. andigena, ни чилийский S. tuberosum неизвестны в диком состоянии, неизвестно и их происхождение. Оба эти географически и исторически разобщенные культурные виды легко скрещиваются. В Южной Америке в древнее время возник знаменитый длинноволокнистый тетраплоидный вид хлопчатника Gossypium barbadense. Там много диких видов табака (рода Nicotiana), имеющих большое значение в селекции. Важную роль в тропическом растениеводстве приобрел южноамериканский кустарник Manihot esculenta, мощные корни которого богаты крахмалом. В Чили была одомашнена земляника Fragaria chiloensis.
Североамериканский ботаникогеографический центр происхождения культурных растений выделяется прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда (Vitis). Среди них V. rotundifolia — крупная мощная субтропическая лиана, с неповторимо ароматными и вкусными ягодами. Этот виноград обладает высоким иммунитетом к филлоксере и к грибным болезням. Он иадавна используется индейским населением на юге США, но все же этот вид нельзя считать культурным и одомашненным. Многие американские дикие виды (V. riparia, V. rupestris, V. vulpina), также устойчивые к филлоксере и к грибным болезням, приобрели значение как подвои для культурного старосветского винограда Vitis vinifera.
В Северной Америке свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника (род Helianthus), в том числе издревле одомашненный там Н. annuus, ныне наш селекционный подсолнечник. В Северной Америке обитает более 50 видов дикого люпина (Lupinus), в их числе одомашненный многолетний вид L. polyphyllus, очень декоративный и ценный для зеленого удобрения песчаных почв.
Род Prunus представлен в Северной Америке 15 видами, среди них весьма ценные для скрещивания со старосветскими видами сливы, придающие им долговечность и зимостойкость, например виды P. americana, P. nigra, P. munsoniana и др. На этом материке виды дикого ячменя (Hordeum) являются многолетними, но они не использованы. Род Grossularia (крыжовник) представлен 50 видами диких особей, и среди них сферотекоустойчивые. Значителен также род Ribes. Северная Америка — родина и октоплоидного культурного вида земляники (Fragaria virginiana).
В Старом Свете наиболее древним было шпенично-ячменное растениеводство на Ближнем Востоке, в горной дуге, проходящей через холмистые местности, окружающие СирийскоМесопотамскую равнину. Полба и ячмень были первоначальными культурами. В Америке древнейшим было маисово-бобово-тыквенное растениеводство.
Проблему происхождения культурных видов растений решить довольно трудно, так как установить их родину иногда невозможно. Монотипные роды не вызывают затруднений. Например, род Zea представлен только одним видом — Zea mays. Недавно доказано, что кукуруза некогда существовала в диком состоянии. Правда, современная кукуруза — это не просто одомашненное дикое растение, а эволюционное следствие спонтанной межродовой гибридизации, но изначальным материнским растением все-таки была примитивная кукуруза.
Айва (Cydonia oblonga), монотипный род, известна и сейчас в диком и культурном состоянии. Источник одомашнивания совершенно ясен. Это же можно сказать о мушмуле (Mespilus germanica), чае (Thea sinensis). Иногда единственный вид рода известен только в культурном состоянии, например кокосовая пальма (Cocos nucifera). Последняя ревизия рода Cocos показала, что это монотипный род. Никаких ископаемых остатков дикой кокосовой пальмы не найдено, поэтому о происхождении и одомашнивании ее ничего не известно. Если род имеет много видов и среди них только один культурный, трудно бесспорно определить, какой из диких предков послужил для одомашнивания этого растения. Таково происхождение культурного батата (Ipomoea batatas), даже культурного льна (Linum usitatissimum), особенно происхождение апельсина и лимона. Столь же мало знаем о происхождении культурного азиатского риса. Вероятно, происхождение многих культурных видов является гибридогенным. Мы уже приводили пример происхождения современной кукурузы; древняя кукуруза неоднократно подвергалась интрогрессии зародышевых плазм видов Tripsacum и Euchlaena, особенно последнего, поскольку и сейчас существуют сорняковые расы Euchlaena mexicana, легко скрещивающиеся с кукурузой (при одинаковом числе хромосом).
Гибридогенное происхождение во многих случаях доказано, а во многих подозревается. Гибридным, к примеру, является благородный сахарный тростник (Saccharum officinarum). В диком состоянии он не существует, а преобладание в его соцветии многочисленных стерильных цветков свидетельствует, что вид не сбалансирован в генетическом отношении, а размножают его стеблевыми зелеными черенками. Бывают цветки и нормальные, но единичные. Наша сахарная свекла (Beta vulgaris) — также гибридный вид.
Нередко гибридогенные виды генетически вполне сбалансированы благодаря спонтанной (а также экспериментальной) аллополиплоидии в отдаленных гибридах первого поколения. Именно этим путем появились очень ценные для человечества культурные растения. Самым ярким примером служат пшеницы, т. е. хлеб наш насущный. Дикая пшеница (Triticum boeoticum, Т. thaudar) и культурная пшеница (Т. monococcum), однозернянки (с диплоидным числом хромосом) были широко распространены по всей Передней Азии и на Балканском п-ове. Центр распространения был в Тавро-Загросской дуге, а также в Турции. Первичное распространение дикого сородича эгилопса (Aegilops speltoides, также диплоидного) перекрывает и сейчас распространение дикой однозернянки. В значительной мере этот вид эгилопса распространен в Средиземье вдоль восточного побережья, но его нет в Закавказье. Он мало разнообразен в морфологическом отношении. В естественных условиях опыляется перекрестно, но склонен и к самосовместимости. Некогда, задолго до нашей эры, вероятно, неоднократно происходило спонтанное скрещивание дикой или уже культурной однозернянки с Aegilops speltoides. В результате появились урожайные тетраплоидные пшеницы (Triticum dicoccoides и Т. dicoccura). В дальнейшем дикая Т. dicoccoides или культурная Т. dicoccum спонтанно скрещивались с другим видом эгилопса — Aegilops squarrosa. После спонтанного же удвоения хромосом возникла гексаплоидная пшеница, вероятно Triticum aeetivum (мягкая пшеница) или спельта (Т. spelta). Таким образом, современная мягкая пшеница имеет три генома: геном A от однозернянки, геном В от Aegilops speltoides и геном D от Aeg. squarrosa. Совокупность геномов хорошо сбалансирована и высокоурожайна. Этот путь эволюции, т. е. через отдаленную аллополиплоидию, широко распространен в природе, в том числе среди культурных растений. Подобным путем произошли высокоценные культурные среднеи длинноволокнистые тетраплоидные виды хлопчатника, домашняя слива (Prunus domestiса), рапс и брюква (Brassica napus), горчица (Brassica juncea), табак (Nicotiana tabacum) (рис. 90), махорка (N.rustica), вероятно, тетраплоидный культурный картофель (Solanum andigena и S. tuberosum), триплоидные и тетраплоидные гибридные бананы (Musa balbisiana X Musa acuminata) и др. Аллополиплоидия свойственна и диким видам. Например, вид Galeopsis tetrahit произошел путем аллоплоидии от видов G. pubescens х G. speciosa.
Многие культурные виды эволюционируют путем мутаций: постепенное укрупнение плодов у крыжовника было описано еще Ч. Дарвином. Это свойственно культурному винограду, многим цитрусовым. Укрупнение соцветий и цветков путем естественных мутаций известно у культурного подсолнечника, у многих декоративных цветочных растений. Широко распространены мутации почек у культурных растений. Таким путем возникают многочисленные новые сортименты у культурных плодовых растений, особенно у цитрусовых (мандарины и апельсины).
Выше были описаны первичные ботаникогеографические центры происхождения и внутривидового разнообразия культурных растений. Мы рассказали о процессе географического распространения. Нередко культурные виды из своего эндемического микроцентра, попадая на другой континент, достигали там необычайного распространения и образовывали вторичные центры разнообразия. Это разнообразие объяснялось мутациями и рекомбинациями. Перуанский длинноволокнистый хлопчатник (Gossypium barbadense), попав в Египет, занял там почти первое место в растениеводстве, дал множество мутаций и внутривидовых гибридов. Узкоэндемичный сизаль (Agave sisalana) с полуострова Юкатан в Мексике, попав в Восточную Африку, стал важнейшей промышленной культурой, обеспечивая 70% мирового сбора (более 200 000 т высокоценной пеньки). Дикорастущий в Эфиопии вид кофе (Coffea arabica), распространяясь в Южной Америке, стал важнейшей товарной культурой многих латиноамериканских республик, в первую очередь Бразилии. Эфиопский кофе в Латинской Америке дал тетра-и гексаплоидные формы и множество мутаций. Вторичный генцентр оказался более перспективным в своей эволюции.
То же произошло с арахисом (Arachis hypogaea), родина которого в Северной Аргентине. Ныне в Тропической Африке (Нигерия, Сенегал, Заир) его разводят на огромных площадях. За последние 20 лет установлено 536 новых разновидностей в Сенегале и 200 в Заире — как результат мутаций и внутривидовых спонтанных рекомбинаций. Хатчинсон за 30 лет своей работы в Уганде по разведению американского длинноволокнистого хлопчатника Gossypium barbadense обнаружил в его популяциях увеличение числа мутаций в 600 раз. Южноамериканская по происхождению маниока (Manihot esculenta) стала важнейшей пищевой культурой народов Тропической Африки, а мексиканский по происхождению батат заселил даже острова Океании. Маньчжурская по происхождению соя ныне занимает свыше 18 млн. га в США. Дикорастущая в Амазонии каучуконос-гевея (Hevea brasiliensis) в XX в. одомашнена в Юго-Восточной Азии и уже дала полиплоидные формы. Таково значение вторичных ботанико-географических центров расселения и формообразования культурных растений.
Систематика и таксономия культурных растений находится ныне в кризисном состоянии. Линнеевское понимание вида было расширено применительно к культурным растениям Н. И. Вавиловым в его знаменитом труде «Линнеевский вид как система».
Сравнительно-морфологический метод классификации не утратил своего значения, но он должен опираться на современные данные цитогенетики.
Приведем несколько ярких примеров острого разногласия в современной систематике культурных растений. Систематика пшениц Triticum признавала 22—23 вида на земном шаре. Канадский ботаник Бауден предложил перенести почти все виды рода Aegilops (а их около 25 видов) в род Triticum. Если с этим согласиться, то пшеница будет представлена почти полусотней видов. Наряду с этим шведский генетик МакКей на основании генетического анализа предложил только 5 видов и резко реконструировал понимание рода Triticum. Далее, на протяжении многих лет в классификации сорго (Sorghum) принята была система Снаудена, в которой числилось около 30 видов. В 1955 г. Снауден разделил огромный комплекс сорго па 28 культурных и 24 полудиких вида. Однако в последние годы американские ботапики Де Вет и Хакбай доказывают, что следует объединить весь комплекс сорго в один вид Sorghum bicolor, разделяя его на два подвида, 9 разновидностей и 48 рас (раса — понятие в основном географическое). Такая резкая ревизия рода Sorghum основана на экспериментах, показывающих, что все виды этого растения легко скрещиваются между собой и дают множество спонтанных гибридов. Между видами сорго нет разделительных барьеров для обмена генами. В истории африканского сорго поток генов через интрогрессию совершается легко, и гибриды урожайны.
Другой пример касается цитрусовых. В Index Kewensis (1955) отмечено 257 видов рода Citrus. Крупнейший японский цитролог
Танака сперва описал 144 вида, потом довел их число до 157. Американский ботаник Свингл признавал только 16 видов.
Подобных примеров резкого разногласия в систематике культурных растений можно привести очень много.
Культурные растения развиваются под контролем человека. Огромное значение в этом отношении имеет селекция на экологических и генетических основах. При этом используются такие явления, как гетерозис, полиплоидия совместимость, апомиксис, иммунитет и многие другие.