корневая система
Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий; у других достаточно длинный, достигая иногда 10—12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально.
Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани. Так, у саговника поникающего еще в стадии проростка, когда растению не более 1—2 лет, могут появиться один-два придаточных, корня и добавляться по одному или по нескольку в каждый следующий год. У саговника 7—8-летнего возраста можно насчитать иногда до 17 больших мясистых корней, обладающих способностью сокращаться.
На кончики корней саговниковых, как паконечники, «надеты» массивные корневые чехлики, защищающие нежные меристематнческие ткани корня от механических повреждений.
Многослойная первичная кора корня состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток, заполненных зернами крахмала и нередко содержащих танин. В них в большом количестве встречаются своеобразные полости — вместилища воздуха, недостаток которого постоянно испытывают ткани корня. Самый внутренний слой первичной коры — эндодерма — состоит из одного ряда клеток.
Под эндодермой, в периферической части стелы (центрального цилиндра), у саговниковых, образуется многослойный перицикл, включающий до 10 рядов тонкостенных, долго сохраняющих меристематическую активность клеток (перицикл. состоит из многих рядов клеток, даже в самых тонких корнях). В перицикле закладываются боковые корни, при участии перицикла осуществляется вторичное утолщение корня.
Большую часть стелы в корне занимает сложный проводящий пучок с двумя-тремя и более радиально вытянутыми ксилемными участками, чередующимися с участками флоэмы. В месте прикрепления главного корня к стеблю обычно имеется до восьми протоксилемных тяжей. Ближе к концу (верхушке) корни становятся диархными, т. е. имеющими два ксилемных участка (рис. 167). Боковые корни всегда диархны.
Из перицикла за счет энергичного деления его клеток по всей окружности корня появляется и перидерма. Когда первичная кора корня ошелушивается, наружный слой перидермы (пробка) принимает на себя защитные функции, оберегая корни от повреждений. В таких утолщенных корнях, особенно вблизи их основания, в паренхимных клетках перидермы располагаются слизевые каналы, выстланные изнутри секреторными клетками.
Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем.
Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни — кораллоиды. Они возникают как разветвления боковых корней эндогенно из многорядного перицикла напротив лучей первичной ксилемы. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. В кораллоидах, главным образом в протодерме, были обнаружены сине-зеленые водоросли (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды), азотфиксирующие бактерии (Bacterium radicicola и Azotobacter sp.) и, наконец, гифы слабопатогенных грибов, образующих фикомицетную эндотрофную микоризу. Какой же из этих микроорганизмов вызывает образование клубеньков? Сначала считали, что это происходит под влиянием бактерий, проникающих в клетки коры корней. В последнее время высказывается предположение, что бактерии, как и сине-зеленые водоросли, являются вторичными поселенцами в сформировавшихся уже клубеньках, а сам клубенек представляет разрастание несущего его корня, вызванное эндофитный грибом, мицелий которого обильно заполняет межклетники в коровой паренхиме этого корня.
Многолетний клубенек может расти неограниченно долго. В нем обнаруживается дифференциация (рис. 167) на центральный цилиндр с диархным радиальным проводящим пучком и кору с хорошо выраженной эндодермой. Клетки коры богаты крахмалом (около 20% по сырой массе). Отдельные сильно разросшиеся клетки внешней части коры и рассеянные в паренхиме слизистые лакуны становятся местом развития сине-зеленых водорослей. В средней и внутренней частях коры, в так называемой «бактериоидной зоне», концентрируются бактерии.
Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами. С другой стороны, по предположению ряда ботаников, кораллоиды по функции аналогичны дыхательным корням некоторых хвойных и цветковых — пневматофорам.
Характер взаимоотношений всех названных микроорганизмов с растением-хозяином остается не вполне выясненным. Но как бы то нибыло саговниковые представляют уникальный во всем растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: самого растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий и сине-зеленой водоросли. Этот симбиоз сложился, по-видимому, уже в глубокой древности.