класс коловратки (rotatoria)

Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных, выделенных в добавочный класс типа Nemathelminthes. Коловратки — самые мелкие из многоклеточных животных (от 0, 04 до 2 мм). По своему систематическому положению они стоят среди низших сколецид (низших червей — турбеллярий, нематод, гастротрих). Вместе с тем они поражают наблюдателя своей красотой, изумительным разнообразием и тонкостью организации и биологии. Поражает исключительное разнообразие их движений (плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование) и связанных с ними строения покровов тела и «домиков» (у сидячих форм), а также ресничного аппарата. У коловраток широко распространена колониальность.

Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Не менее характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние.

Всеми этими особенностями коловратки резко выделяются не только среди низших беспозвоночных, но и вообще среди всех животных.

Наиболее типичными образованиями, по которым сразу можно отличить коловраток от других животных, являются коловращательный аппарат и жевательная глотка, так называемый «мастаке». Коловращательный аппарат представляет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаются по краям дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегося колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название. Коловраток называют также «ротатории», от латинских слов rota — колесо и fero—носить (rotiphera — колесонесущие). Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захватывания пищи.

Мастаке — расширенная передняя часть пищеварительной трубки (глотки) со специальной мускулатурой, с железами и нервами. Внутри мастакса находится жевательный аппарат из твердых частей, называемых челюстями.

В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы, в морях коловраток мало, но все же есть живущие только в море. Помимо видов своеобразного отряда Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. Значительно больше видов встречается в опресненных частях морей; это те формы, которые попадают в море из рек и хорошо приспосабливаются к повышенной солености, причем некоторые виды в новых условиях даже интенсивнее развиваются, чем в пресной воде (Asplanchna brightwellii, Filinia longiseta, F. brachiata). Немногие коловратки ведут паразитический образ жизни. Так, в червях паразитируют Drilophaga (рис. 245, 12), Albertia и Balatro; в отложенных яйцах прудовиков встречается Proales gigantaea, в солнечниках — Proales latrunculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колониях Volvox — Proales parasita. У позвоночных животных и у человека коловратки не паразитируют. Некоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. Так, на дафниях живут Proales daphnicola (рис. 245, 2), питаясь водорослями, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens (рис. 245, 3) часто и надолго прикрепляется ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя при помощи рачка место облова.

Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri (рис. 245, 5), Br. dolabratus (рис. 245, 6), Br. havanaensis и др., или только Старому Свету, как Brachionus diversicornis (рис. 245, 4)у Br. forficula; в Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, N. olehonensis (рис. 245, 7), Synchaeta pachipoda (рис. 245, 8) и др.; в Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не встреченные. Некоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к условиям существования — была бы вода и пища, им неважно, соленая или пресная вода, проточная или стоячая, теплая или холодная, они почти при всех условиях хорошо себя чувствуют и размножаются. Такие организмы называются убиквистами, т. е. встречающимися везде, повсюду. Ши рокое распространение многих видов связано с легкостью их переноса на большие расстояния в сухом виде: у пиявковидных коловраток — взрослых самок, а у других — покоящихся яиц. Но немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, к качеству пищи, к химическому составу воды и ее физическим показателям, и далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых ей условий, она просто погибает. Такие виды встречаются не часто и относятся к «редким». Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

Естественно, что коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т. е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное современное руководство по коловраткам написано Ремане и опубликовано в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов. Класс коловраток делится на три отряда.

Отряд Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebalia (рис. 245, 1). Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловращательный аппарат редуцирован.

Отряд Bdelloidea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки.

Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетически. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т. е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.

И наконец, отряд Monogononta, т.е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут один-два дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается две-три недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.

У некоторых видов Monogononta ясно выражена гетерогония, т. е. чередование однополого размножения (партеногетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме дли в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.

Однояичниковые коловратки наиболее разнообразны и многочисленны. Многие их представители заслуживают особого внимания, так как в прудах, озерах, реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа, развиваясь временами в огромных количествах. В период массового развития в 1 куб. см воды может быть несколько сот экземпляров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. Они очищают воду, уничтожая массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиеся остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. В то же время коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимся из икры личинкам многих видов рыб. При искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально для личинок рыб, когда наблюдается наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрения коловратки — одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, которая позволила бы в практических целях управлять их жизнью.

Познакомимся же поподробнее с этими крошечными существами. Прежде всего, каковы размеры их тела? Оказывается, среди коловраток есть и «большие», хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40—50 мк (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мк.

Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запасы питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель. Некоторые пиявковидные коловратки окрашены в красный, желто-зеленый и коричневый цвета. , , ,

Как уже отмечалось, форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка (табл. 23, 6), или почти круглой пластинки (табл. 23 J), или волчка (табл. 23, 9 и 4); часто встречаются коловратки, «закованные» в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами (табл. 23, 7 и 5 и др.). Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки (рис. 250, 2), или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (табл. 23, 2), или тонкие, как хлысты (рис. 245, 11). У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой. Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки. У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделенного кожей (рис. 245, 9), у других этот футляр хорошо заметен. Бывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 246); у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы (рис. 246, 1), у других сооружаются трубки из мягких частей ила (рис. 246, 3), из плотных шариков или колец (рис. 246, 4 и 6). Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений железок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное «помещение». Прослежено, как строит свой домик-трубу молодая самка флоскулярии (рис. 246, 4). Молодые флоскулярии часто прикрепляются к материнскому домику, образуя целые гроздья трубок. Стенки трубки сооружаются из одинаковой величины шариков, состоящих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. Для изготовления таких шариков флоскулярия имеет так называемый «пилюльный» орган, который представляет собой углубление, выстланное ресничками и лежащее под лопастью коловращательного аппарата; на дне углубления открывается проток железы, выделяющей секрет, склеивающий материал для шариков. Этот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все время крутясь на одном месте, уплотняется и округляется. Затем коловратка, изгибая свой коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов .тело коловратки окружается изящной и прочной трубкой. Глядя на такие домики, поражаешься сложности поведения крохотного существа, бессознательно сооружающего такие точные конструкции! Здесь невольно вспоминаются постройки перепончатокрылых насекомых. Вспомним хотя бы постройку пчелой сот — изумительно точных шестигранных восковых ячеек! И вот оказывается, что у значительно ниже организованных существ, какими являются коловратки, уже имеются такие способности. Многие из пиявковидных коловраток могут покидать свои домики и сооружать новые, чего не могут делать прикрепленные виды. ,

Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками (табл. 23, 12), сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями (табл. 23, 8), то в виде сердцевидных пластинок или колесиков (рис. 246, 5), одного или двух (рис. 246, 2), или реснички располагаются на четырехлопастных выростах (рис. 246, 4). Как увлекательно следить за работой этих аппаратов у живых коловраток! Вот перед нами флоскулярия. Медленно и плавно поворачиваются ее лопасти, по краям которых, как спицы в колесе, мерцают реснички, загоняя в ротовую воронку пищевые частицы; вдруг внезапное сжатие лопастей, резкое сокращение ноги молниеносно втягивает тело в домик. Что случилось? Оказывается, какая-то инфузория задела коловратку, на что последовала такая защитная реакция. Но вскоре из трубки появляется медленно раскрывающийся коловращательный аппарат и вновь начинается «коловращение». Недаром немцы называют прикрепленных коловраток «цветочными» (Blumenradchen). Действительно, они напоминают цветок, а в момент развертывания коловращательного аппарата — распускающийся бутон. У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие формы тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т. п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной. Когда коловратка не сжата, обычно ясно видно, что ее тело делится на четыре отдела — голову, шею, туловище и ногу. Такое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно принять как типичное для всего класса. Это расчленение осуществляется наружными перетяжками кожи, создавая впечатление сегментации тела, но эта сегментация не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, которая обусловлена наличием внутренних перегородок. У коловраток таковых не имеется. Ложная кольчатость коловраток вызывается утончением кожи в определенных местах, которое позволяет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных тяжей втягивать один сегмент в другой. В силу этого голова и шея, а у многих и нога могут втягиваться в туловище. Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек у значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии. На голове у коловраток находится самый замечательный для них орган — коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретро-церебральный орган. Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) пояс, окаймляющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек. По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо, так называемый т р о х у с. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 247), а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.

По способу движения коловраток можно сгруппировать следующим образом. ,

К первой группе относят только плавающие формы (Asplanchna, Synchaeta, Keratella и др.) Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толще воды, находясь в непрерывном движении и не имея ни минуты покоя. Характер движения у большинства планктонных коловраток очень своеобразный: они плывут, вращаясь вокруг собственной оси, вперед по винтовой линии. Только немногие виды передвигаются без вращательного движения — одни вперед головой, например Asplanchna (табл. 23, 6), другие вперед ногой, например Conochiloides (рис. 245, 15). При сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузории, турбеллярий), медленнее всего оказывается движение коловраток. Эта медлительность позволяет коловратке во время движения питаться, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), для отыскания пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, которая, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на якоре. Во время такой стоянки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. Через 1—2 минуты коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уносится на другое место, выделяя новую нить, и т. д. Есть данные, обнаруживающие связь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наоборот. По-видимому, длинные шипы являются как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи. Многие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не являются нормальным способом движения, а представляют собой защитное приспособление. Внезапные довольно длинные прыжки, резко меняющие направление движения, значительно содействуют спасению от врагов, охотящихся за коловратками, — хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей. В этой группе можно встретить самые разнообразные формы движения. Есть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепляются ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.) Это типичные формы береговых зарослей. У донных форм преобладает ползающее движение. У Notommatidae — путем главным образом скольжения при помощи ресничек коловращательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществляется ногой и хоботком, находящимся на голове. Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т.д. Так осуществляется «шагающее» движение, как у пиявки или гусениц пяденицы. Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 245, 17). Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 245, 1), у Lindia (рис. 245, 17) и у пиявковидных коловраток (рис. 246, 1). ,

Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек. Значительно вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 245, 14), у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем. У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Сеphalodella. У некоторых из плавающих нога ИЛИ ее пальцы снабжены СИЛЬНЫМИ тяжами поперечнополосатой мускулатуры позволяющими ЖИВОТНЫМ делать резкие прыжки (Monommata, рис. 245, 16, Scandium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки. У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к субстрату. Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flosculosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение. Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их. Необычайно оригинально формируется колония у свободноплавающей коловратки Lacinularia ismailoviensis). Ее колония яйцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. Здесь резко выражены два полюса — один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими яйцами, и второй — на противоположном конце, где находятся только молодые особи, причем в точке, расположенной по прямой линии от конца оси к периферии, находится самая молодая особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигшая размеров взрослой. Между этими полюсами располагаются самки промежуточных стадий развития и роста. Такое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейся из яйца, лежащего у ноги матери. Она пробирается через студень колонии на его поверхность, затем пиявковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикрепления проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепляется. По-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объясняется тем, что только в этом месте студенистая масса колонии доступна для проникновения через нее, так как находящаяся здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотниться. Обычно такие колонии медленно двигаются, плавно катясь как шарики. Но часто встречаются колонии с дисгармоничным движением.

Они передвигаются не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. Особи такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращения всего тела, направленные к преодолению сопротивления движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе «стариков». Колония L. ismailoviensis образуется только однажды основательницей, вышедшей из покоящегося яйца, за счет своих дочерних и внучатных особей, прикрепляющихся ногами у ноги основательницы. В дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии — старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колония пополняется молодыми.

Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у беспанцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.

У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит (табл. 23, 3). Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток. Число клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и постоянное. Так, у Epiphanes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna — из 900. Постоянство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развития клетки уже не делятся. Из яйца выходит коловратка значительно меньших размеров, чем взрослая; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во время которого клетки не размножаются, а только растягиваются и во многих тканях сливаются, образуя синцитий. Под кожей находится первичная полость тела, которая заполнена жидкостью, выполняющей функцию кровеносной и дыхательной систем, отсутствующих у коловраток. В полости тела находятся внутренние органы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся в середине ресничного поля коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. Ротовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть — мастаке. В мастаксе находятся челюсти, состоящие из плотных кутикулярных образований — наковальни (инкус) и двух молоточков (маллеус, рис. 248). Наковальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагается из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус). Несмотря на единую схему строения, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком для определения вида (рис. 248, 2—7).

Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Некоторые коловратки не имеют кишки и анального отверстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Как уже отмечалось, коловратки питаются водорослями, бактериями и детритом, кроме того, есть хищники, питающиеся животными — простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питаться и водорослями. Подавляющее большинство коловраток полифаги, т. е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т. е. такие, которые питаются только одним родом пищи, например детритом или только определенным видом водоросли. По способу захватывания пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 — коловратки, у которых захватывание пищи происходит путем привлечения ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 — свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы своими челюстями, высовывая их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 — коловратки, использующие свой своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками в качестве ловчего аппарата наподобие верши.

У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют тяжи (рис. 249). Основные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, втягивающие и развертывающие их. Движение ресничек коловращательного аппарата осуществляется не мышцами, а самой клеткой, на которой находятся реснички. Кроме мускулов тела, имеются мускулы органов — в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. Обычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаются и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих для прыжков, и в пальцах прыгательных ног (рис. 245, 11 и 250, 2). , ,

Нервная система коловраток (рис. 249) состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отходящих от мозга, связывающих ганглии и идущих к органам чувств и мускульным тяжам, Органы чувств представлены глазами и щупальцами. Глаза — красные или черные пигментные пятна. У некоторых видов перед пятном имеется линза (светопреломляющее тельце). У большинства коловраток один «затылочный» глаз, лежащий вблизи мозга; у многих по два глаза по бокам головы; есть «лобные» глаза; у некоторых пиявковидных коловраток глаза находятся на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза имеют только молодые особи. Щупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинками, ресничками или сосочками. Они многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находится одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. Щупальца выполняют функции органа осязания, статического чувства и восприятия химических раздражений.

Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретро-церебральным, т. е. органом «напротив мозга». Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам.

Выделительная система представлена типичными протонефридиями (рис. 249). В полости тела по бокам проходят каналы, начинающиеся в голове и открывающиеся в пульсирующий мочевой пузырь, представляющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других — расширенные концы каналов. Содержимое пузыря выделяется в клоаку. У некоторых видов в голове боковые каналы соединяются посредством анастомоза Гексли. В боковые каналы, которые представляют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капиллярные трубки, дающие веточки, оканчивающиеся терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. Таких клеток с «мерцательным пламенем» у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. При сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Эти клетки втягивают в себя из полостной жидкости вредные продукты обмена и выводят их через боковые каналы наружу. Помимо этого, выделительная система выполняет функцию регулятора осмотического давления и функцию дыхания, пропуская воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему. , ,

Половая система самки, относящейся к отряду Monogononta, состоит из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку (рис. 249). При рассматривании коловратки под мик