группа порядков гастеромицеты

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания базидиоспор (ангиокарпные плодовые тела). Базидиоспоры не только формируются внутри плодового тела на одноклеточных базидиях, но и отделяются от последних также под прикрытием оболочки, отчего эту группу грибов называют еще нутревиками. Освобождение базидиоспор из плодового тела происходит уже после их отделения от базидии в результате разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Гастеромицеты в основном почвенные сапрофиты. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) — космополит, зарегистрированный на всех континентах, за исключением Антарктиды; грибы родов порховка, или бовиста (Bovista), головач, или калъвация (Calvatia), звездовик, или геаструм (Geastrum) и другие, встречающиеся и в лесах и на открытых пространствах: лугах, пастбищах, степях, пустынях и даже на прибрежных морских песчаных дюнах.

Некоторые из гастеромицетов — микоризообразователи с древесными породами, например склеродерма, или ложнодождевик (Scleroderma). Другие — сапрофиты на растительных остатках (мертвой древесине, валежнике) — типичные обитатели леса. Таковы круцибулюм (Crucibulum), гнездовка, или нидулярия (Nidularia), бокальчик (Cyathus), сфероболюс (Sphaerobolus), дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках и почве. И лишь некоторые гастеромицеты паразитируют на корнях высших растений, например ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus) на корнях североамериканских сосен Pinus echinata, P. pungens.

Мицелий гастеромицетов многоклеточный, сильно разветвленный; он хорошо развит и пронизывает субстрат, в который обычно бывает погружен. Гифы часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины, пронизывающие субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (порядки фаллюсовых, гнездовковых, дождевиковых). Иногда они становятся довольно толстыми, достигая 5—12 мм в поперечнике и нескольких метров в длину. Тогда они напоминают своим внешним видом корни высших растений, особенно кустарников.

Мицелиальные тяжи помогают значительному охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым способствуют распространению гриба. Верхний слой крупных тяжей образован плотно переплетенными гифами, имеющими часто мертвые клетки с окрашенными толстостенными оболочками. Внутренняя, сердцевинная часть тяжей образована живыми гифами, состоящими из клеток с большим количеством запасных питательных веществ и из клеток с большим диаметром. Внешний слой уплотненных толстостенных гиф мицелиального тяжа, состоящий в основном из мертвых клеток, выполняет защитную функцию, а внутренняя часть — запасающую и проводящую функции. Здесь идет накопление и передвижение питательных веществ по широким просветам гиф. Это передвижение становится особенно интенсивным в период образования плодовых тел. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка гастеромицетов.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются плодовые тела диаметром 1 — 70 см и различной массы, которая может быть даже около 12,5 кг, как у гигантского дождевика лангерманния гигантская (Langermannia gigantea, табл. 46), найденного в 1967 г. в пригороде Москвы. В Северной Америке был обнаружен еще более крупный экземпляр, имевший сплюснутую форму. Он достигал 1,6 м длины, 1,35 м ширины и 24 см высоты. Подобные находки редки. Однако встречаемость плодовых тел дождевиков массой 1—3 кг и диаметром 25— 30 см — явление частое. Обычно такие крупные плодовые тела находят на Тянь-Шане — в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов родов феллориния (Phellorinia), баттарея (Battarea), бовиста (Bovista). По размерам плодового тела гастеромицеты — рекордсмены в мире грибов и лишь отдельные экземпляры трутовиков могут конкурировать с ними. В то же время кубковидыые плодовые тела некоторых грибов рода круцибулюм (Crucibulum) имеют диаметр всего 0,1 — 0,5 см и высоту 0,6—0,8 см. Столь же разнообразны плодовые тела гастеромицетов и по форме. Чаще всего в начале своего развития они шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых грибов эта форма сохраняется и до созревания; у большинства же при развитии плодового тела форма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, воронковидную или колокольчатую, узкоцилиндрическую, веретеновидную, звездообразную, шляпковидную с хорошо развитой ножкой. Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов столь необычна, что не поддается описанию. Так, ни с чем нельзя сравнить клатрус, или решеточник красный (Clathrus ruber), и антурус, или цветохвостник яванский (Anthurus javanicus, табл. 47), которые иногда встречаются в лесах Закавказья.

Феллориния шишковатая (Phellorinia strobilina, табл. 46) — обитатель пустынных и полупустынных зон — встречается в Казахстане.

Плодовые тела родов гнездовка, или нидулярия (Nidularia), и круцибулюм (Crucibulum) похожи на птичьи гнезда с лежащими в них яйцами, отсюда и название всего порядка гнездовковые (Nidulariales, табл. 48). Они встречаются довольно часто на гнилой древесине и совсем непохожи на другие грибы. Их плодовые тела имеют вид маленьких (обычно диаметром не более 1—1,5 см) широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца — перидиоли. Тропические виды гастеромицетов (роды Phallus, Dictyophora, Podaxis, Simblum, Clathrus) имеют столь причудливую изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их «грибы-цветы».

Указанные выше решеточник и цветохвостник вполне оправдывают это название, так как окраска их ярко-красная, как у цветков (табл. 48).

Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicate) носит довольно романтичное для гриба название — «дама под вуалью» или «дама с покрывалом»—и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. Плодовое тело этого гриба имеет вид шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, сидящей на длинной полой ножке с дырчатой поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная, как бы кружевная «юбочка», так называемый индузий (табл. 47).

У многих тропических диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в контрастные тона. Вот как описывает свое впечатление о многообразии грибов в тропическом лесу Аргентины известный путешественник и натуралист Джеральд Даррел: «Никогда ни в одной части света я не видал такого богатства грибов, усеивавших лесную почву, валежник и даже деревья. Они были всех цветов, от вишю-красного до черного, от желтого до серого, и фантастически разнообразны по форме. Некоторые были красные и имели форму венецианских кубков на тонких ножках; другие, все в филигранных отверстиях, напоминали маленькие яселтобелые изогнутые столики из слоновой кости; третьи были похожи на большие гладкие шары из смолы или лавы — черные и твердые, они покрывали всю поверхность подгнивших бревен, а иные, скрученпые и ветвистые, как рога миниатюрного оленя, были, казалось, изваяны из полированного шоколада. Одни грибы выстроились в ряды, словно красные, желтые, коричневые пуговицы на манишках упавших деревьев; другие, похожие на старые желтые губки, свисали с ветвей и источали едкую жидкость. Это был колдовской пейзаж».

Очень часто причудливая форма и яркая окраска плодовых тел (в осповном порядок фаллюсовых) сопровождаются резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и окраска привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняющемуся плодовому телу, захватывают на лапках базидиоспоры и распространяют их. Таким образом, яркая окраска и запах грибов имеют большое биологическое значение.

Большинство гастеромицетов — обитателей умеренных зон имеют плодовые тела темных буроватых окрасок. Их споры при созревании распространяются ветром. Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземные, клубневидные, более примитивные по своему строению, полуподземные и наземные. Наземные плодовые тела бывают сидячие, как у бовисты, с ложной ножкой в виде стерильной суженной неплодоносящей нижней части плодового тела, как у головача, и с настоящей ножкой (род тулостома — Tulostoma, рис. 195). У некоторых образуется особый плодоносец, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры — рецептакул (род фаллюс).

Оболочка плодового тела —перидий. У большинства гастеромицетов он развит очень хорошо и бывает однослойный, двух- и многослойный. В этом случае различают наружный, экзоперидий и внутренний, эндоперидий. Экзоперидий может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев.

Поверхность экзоперидия бывает гладкая, но чаще она покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты экзоперидия часто отпадают, оставляя на его поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- илибумагообразный перепончатый эндоперидий. У представителей порядка фаллюсовых (Phallales) эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым. В последнем случае он разламывается струпьями.

У грибов рода звездовик, геаструм (Geastrum) экзоперидий раскалывается правильными радиальными лопастями, которые отгибаются назад, так что плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие обычно на почве в хвойных лесах, реже на открытых местах, получили название звездовиков, или земляных звездочек (рис. 196). Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными, одиночными или многочисленными отверстиями на вершинах плодовых тел; продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела, как у грибов рода баттарея. Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым хоботком —перистомой, как у грибов рода геаструм (рис. 196).

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел Глеба всегда белая или сероватая, затем она темнеет по мере формирования и созревания находящихся в ней базидиоспор и приобретает темную окраску —оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная. Затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются камеры (полости) различной формы. Поверхность камер выстлана гимением, который состоит из округлых, коротких, часто неправильной формы базидии, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. У некоторых родов базидии не образуют гимения, а расположены в камере беспорядочно. Камеры отделены друг от друга бесплодными участками глебы — трамами, состоящими из сплетения гиф. При созревании плодового тела базидии и трамы разрушаются у большинства видов и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у ряда родов (Lycoperdon, Bovista, Geastrum, Calvatia, Tulostoma) сохраняется и идет на образование особых волокон — капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор (рис. 197). У некоторых грибов (род Scleroderma) трама сохраняется при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок от чередующихся камер, темноокрашенных от присутствия базидиоспор, и более светлых трам между ними. Расположение спороносного слоя внутри плодовых тел может быть различным.

Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе (рис. 198):

1) лакунарный тип, или камеровидный,— в недифференцированной первичной ткани возникают замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями (роды Melanogaster, Scleroderma, Nidularia и др.);

2) коралловидный тип — в центре глебы в этом случае имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидий с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем — гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик (роды Lycoperdon, Geastrum, Hymenogaster и др.);

3) многошляпочный тип — спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела, независимо друг от друга (роды Clathrus, Phallogaster и др.);

4) одношляпочный тип — первая камера глебы образуется в виде кольцевидной впадины (рис. 198). Эта впадина по мере развития плодового тела дифференцируется в первичную глебу и вершину столбика. Пластинки трамы растут, ветвятся, образуют между собой анастомозы и таким образом в первом участке Глебы образуются камеры, покрытые гимением. Этот тип характерен только для части гастеромицетов с надземными плодовыми телами. Он обеспечивает им мощное развитие рецептакула — плодоносца, выносящего глебу на значительное расстояние над поверхностью почвы, что, в свою очередь, обеспечивает лучшеераспространение спор. Такой тип развития плодовых тел характерен для видов порядков фаллюсовых (Phallales) и подаксовых (Podaxales).

Базидии гастеромицетов не имеют перегородок (это одноклеточные холабазидии) и несут 1—14 базидиоспор. У большинства видов по 4 базидиоспоры на базидии. Но иногда у грибов одного и того же рода число спор на базидии может значительно различаться. Так, у гаугиерии (Gautieria) число спор варьирует от 1 до 4, а у калостомы (Calostoma) даже от 3 до 14. Споры гастеромицетов располагаются на базидиях по-разному: чаще на вершине базидии или реже по ее бокам (род тулостома — Tulostoraa), на стеригмах одинаковой (род сфероболюс — Sphaerobolus) или разной длины (род ликопердон — Lycoperdon). У некоторых видов споры сидячие, как в роде фаллюс (Phallus), что связано с расплыванием глебы в слизистую массу и переносом спор насекомыми. В этом случае нег необходимости в активном отбрасывании спор и, следовательно, в наличии стеригмы. Форма спор, их размеры, строение оболочки очень различны. Они бывают шаровидные, эллипсоидальные, лимоновидные или почти цилиндрические. Оболочка гладкая или с разнообразной «скульптурой» на ее поверхности в виде шипов, бородавок и т. д. (рис. 197).

Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами, похожими на настоящие трюфели, например род меланогастер (Melanogaster) со съедобным видом (М. Bгооmeianus). плодовые тела обладают приятным фруктовым запахом. Распространение спор происходит с помощью животных, поедающих эти плодовые тела.

Ароматный или едкий запах, привлекающий насекомых и грызунов, имеет большинство грибов порядка гимногастровые (Hymenogastrales) также с подземными плодовыми телами. Насекомые и грызуны охотно поедают эти плодовые тела. Проходя неповрежденными через кишечный тракт, грибы выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Их плодовые тела шаровидной или грушевидной формы открываются обычно на вершине, и пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается наружу небольшими порциями при толчках от проходящих животных или при порывах ветра. Далее их споры разносятся токами воздуха. В некоторых местах такие грибы (в основном из родов дождевик и порховка) называют «дедушкин табак» или «чертов табак».

Зрелые сухие плодовые тела дождевиков и порховок использовались североамериканскими индейцами и некоторыми африканскими племенами на охоте. При подходе к зверю они даже в неподвижном воздухе тропического леса или саванны умели определить слабо заметное движение воздуха по направлению полета легких спор дождевиков, чтобы подобраться к зверю с подветренной стороны.

У грибов степного и полупустынного рода баттарея происходит отделение всей верхней части перидия за счет образования экваториальной трещины на поверхности плодового тела; споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром. У некоторых грибов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры. Форма плодовых тел таких видов обычно круглая, почти шаровидная. Таковы роды бовиста (Bovista), дисциседа (Disciseda). Бывает, что зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы. При этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Таковы грибы родов бовиста, кальвация, а также звездовик черноголовый (Trichaster melanocephalus, табл. 48) и миценаструм толстокожий (Mycenastrum corium, табл. 50). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь. ,

Процессу рассеивания спор у грибов порядка Lycoperdales и их высыпанию из плодовых тел (особенно у лесных и луговых мезофитных видов) способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Капиллиций, находясь в споровой массе, разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности сокращаются, а при ее увеличении удлиняются. Это позволяет спорам лучше высеваться из плодового тела. Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у грибов порядка ложнодождевиковых (Scleroderniatales) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз и споры освобождаются из полостей Глебы в течение нескольких месяцев.

Распространение спор у гастеромицетов порядка фаллюсовых (Phallales) со слизистой сильно пахнущей или яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, насекомыми, привлеченными их запахом или окраской. У небольшой части гастеромицетов вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров, например в порядке нидуляриевые (Nidulariales) в роде сфероболюс (Sphaerobolus). В этом случае у шаровидного плодового тела экзоперидий разрывается звездообразно от вершины к основанию и затем происходит быстрое выворачивание наизнанку внутреннего слоя экзоперидия. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров (рис. 199).

У ряда гастеромицетов плодовые тела образуют ножку (роды Battarea, Tulostoma, Podaхоп) или ножковидный рецептакул (род Phallus). Их образование происходит за счет уменьшения спорообразующей массы глебы. Это хотя и приводит к уменьшению количества спор, но компенсируется поднятием споровой массы на некоторую высоту над поверхностью почвы, что способствует лучшему их распространению в пространстве, и таким образом имеет приспособительное значение.

Плодовые тела крупных гастеромицетов образуют огромное количество спор. Они считаются одними из самых плодовитых организмов. Так, плодовое тело лангерманнии гигантской имеет величину с большой арбуз и образует до 7,5 триллиона спор, т. е. приблизительно столько же, сколько их в 400 плодовых телах шампиньона обыкновенного. Если бы каждая из этих спор проросла и дала только по одному плодовому телу, а из последних из каждой споры тоже развилось бы по одному плодовому телу, то в третьем поколении сумма плодовых тел оказалась бы по объему в 800 раз больше земного шара. Так как этот гриб встречается сравнительно редко, то легко видеть, как мало спор попадает в подходящие условия, чтобы прорасти и образовать грибницу и новое плодовое тело. Это показывает также, какое малое значение имеет количество спор в общем комплексе факторов, обусловливающих распространение данного вида.

Очень крупное плодовое тело лангерманнии гигантской, найденное в Северной Америке, длиной 1,6 м и шириной 1,35 л, имело до 160 триллионов спор.

Как и большинство грибов, гастеромицеты отличаются быстротой роста. И в этом они рекордсмены. Обычный период роста и развития плодового тела гриба от момента его закладки в виде клубочка на грибнице до созревания составляет 10—14 дней в зависимости от условий среды (температуры, влажности почвы и воздуха и т. д.). И за эти 10—14 дней шляпочный гриб полностью развивается, а плодовые тела некоторых гастеромицетов достигают огромных размеров диаметром до 0,5 м и более.

Не все механизмы этого чудесного роста можно пока объяснить. Но один из них таков. Особенность развития плодовых тел некоторых грибов состоит в том, что в их зачатке находятся уже хорошо сформированные элементы будущего плодового тела. Быстрый рост гриба часто происходит за счет интенсивного растягивания всех его частей. При этом скорость вытягивания рецептакула гастеромицета веселки обыкновенной (Phallus impudicus) достигает 5 мм в минуту! Это вообще наибольшая скорость роста, известная у растений.

Гастеромицеты объединяют около 1000 видов, относящихся к 110 родам. При этом необходимо отметить, что точное количество видов гастеромицетов в мире еще не установлено.

В последние годы описаны новые виды порядка дождевиковых, или ликопердовых (Lycoperdales), из Непала (Юго-Восточная Азия) и Чили (Южная Америка), а также рода циатус (Cyathus) с Гавайских островов и из Мексики, новый вид рода клатрус (Clathrus) с Гавайских островов и др. Можно предположить, что более интенсивное изучение флоры тропической зоны значительно пополнит число видов этих и других родов гастеромицетов. В СССР насчитывают более 40 родов, около 170 видов этих грибов.

Различные исследователи выделяют различное число порядков гастеромицетов, чаще всего 9—11 порядков. Их делят на две группы. Первая группа, объединяющая 6 порядков, характеризуется тем, что глеба обнажается довольно рано. У зрелых плодовых тел глеба слизистая, кашеобразная или реже распадается в порошок, содержащая только споры без капиллиция. Гимений состоит из базидий, образующих более или менее правильный палисадный слой. Тип развития глебы одношляпочный, многошляпочный или кораллоидный. Таковы порядки: фаллюсовые (Phallales), гистерангиевые (Hysterangiales), гименогастровые (Hymenogastrales), гаутиериевые (Gautieriales), гастроспоровые (Gastrosporiales) и подаксовые (Podaxales).

Следующие пять порядков характеризуются тем, что глеба обнажается только после полного созревания и отбрасывания спор, когда она уже почти разрушена. Чаще всего она распадается в порошок, который содержит споры и капиллиций. Гимений состоит из базидий, разбросанных в камерах пучками или (реже) равномерно выстилающих камеру внутри. Тип развития глебы лакунарный.

Сюда входят порядки: дождевиковые (Lycoperdales), мелангастровые (Melanogastrales), ложнодождевиковые (Scleroderniatales), тулостомовые (Tulostomatales) и гнездовковые (Nidulariales).