Головной мозг (brain)

Г. м. чел. — это сложнейший агрегат миллиардов совместно работающих клеток, к-рый поддерживает жизнь уникальным и гибким, но в то же время неизменным способом, несмотря на меняющиеся стимулы, потребности и ориентиры поведения. По мере того как мы в своей жизни продвигаемся от младенчества к детству и далее — к отрочеству, юности, взрослости и старости, наш организм проходит тот же путь. Соответственно меняется и Г. м., следуя, с одной стороны, жестко запрограммированным внутренним — онтогенетическим и эволюционным — схемам развития, а с другой — приспосабливаясь к изменяющимся взаимодействиям между организмом и внешней средой. Формирование собственно Г. м. в онтогенезе начинается с роста передней части нервной трубки и появления на ней трех расширений, первичных мозговых пузырей; эта быстро растущая ее часть претерпевает ряд изгибов и, по мере заполнения ограниченного пространства черепа, образует характерные складки, в к-рых угадываются очертания зрелого мозга. Увеличение размеров Г. м. непропорционально росту каудального («хвостового») отдела ЦНС — спинного мозга. Рисунок 3 показывает развитие Г. м. человека, включ. образование осн. структур.

Рис. 3. Развитие Г. м. человека

По мере того как ЦНС превращается из нервной трубки в Г. м. развивающегося плода, передний мозг — особенно его часть, образующая конечный мозг, — существенно увеличивается по сравнению со средним и задним мозгом. К моменту рождения конечный мозг покрывает со всех сторон остальные отделы головного мозга, за исключением мозжечка и самой нижней части ствола Г. м.

Три основных отдела головного мозга: передний, средний и задний мозг

Первый из трех осн. отделов Г. м. является наибольшим и самым продуктивным в отношении дальнейшей дифференцировки; он наз. прозэнцефалоном, или передним мозгом, и состоит из двух подотделов: телэнцефалона (конечного мозга) и диэнцефалона (промежуточного мозга). На структуры конечного мозга приходится почти 75% массы всей ЦНС человека. Эти структуры включают в себя два полушария мозга, к-рые, хотя и разделены большой межполушарной щелью, связываются между собой множеством перекрещивающихся волокон (в мозолистом теле и преоптической области). Поверхность полушарий представляет собой многоклеточный слой мозговой ткани толщиной около 4,5 см, наз. корой Г. м. В анатомии кору принято разделять на отдельные участки, наз. бороздами (углубления в поверхности мозга, менее глубокие, чем щели) и извилинами (складки, ограниченные бороздами). Наибольшие из этих участков называют долями, к-рых в каждом полушарии по четыре: лобная, теменная, височная и затылочная. Расположение четырех долей и др. осн. структур Г. м. можно увидеть на рис. 3 и 4.

Рис. 4. Медиальный срез правого полушария мозга, позволяющий увидеть отношения между кортикальными и субкортикальными областями

Кора полушарий Г. м. имеет пластинчатую архитектонику: различные типы нервных клеток организованы в виде отдельных слоев. В процессе эволюции происходило все большее усложнение этих слоистых областей коры Г. м.

Полушария Г. м. соединены с промежуточным мозгом пучками крупных волокон, лучистым венцом мозолистого тела. Осн. структурными компонентами промежуточного мозга являются: таламус (передаточная (релейная) станция для нейронов как входящих в таламус снаружи, так и находящихся внутри него), субталамус (передаточная станция между таламусом и корой), гипоталамус (букв. «ниже таламуса») и эпиталамус (включающий в себя эпифиз и ядра уздечки).

Средний отдел Г. м. называется мезэнцефалоном, или средним мозгом. Он состоит из трех осн. частей: крыши (включающей передаточные станции слухового и зрительного анализаторов, наз. нижними и верхними бугорками четверохолмия), покрышки (состоящей из ретикулярной формации среднего мозга, активирующей внимание, черной субстанции, участвующей в регуляции двигательных функций, и целого ряда др. групп ядер) и ножки мозга (нисходящего пучка толстых двигательных волокон).

Третьим осн. отделом Г. м., часть к-рого переходит у основания черепа в спинной мозг, является задний мозг. Он состоит из двух подотделов: метэнцефалона (включающего мост и мозжечок) и миелэнцефалона (продолговатого мозга). Мозжечок, заметно выделяющийся среди прочих структур Г. м., — как в прямом, так и в переносном смысле, — участвует в координации всех сложных двигательных актов организма. Мост и продолговатый мозг содержат группы ядер черепно-мозговых нервов. В силу их формы и того, что они располагаются в основании черепа, мост и продолговатый мозг часто называют стволом Г. м., хотя этот термин обычно включает в себя тж структуры среднего мозга и нижней части промежуточного мозга.

Различные части Г. м. связаны между собой посредством очень сложной сети нервных путей, обеспечивающей постоянное взаимодействие нейронов. Ядра, входящие в состав Г. м., редко функционируют в автономном режиме. Как правило, неск. ядер вместе с соотв. проводящими путями объединяются в функциональную систему для орг-ции и регулирования сложных поведенческих актов, и именно их взаимодействие создает основу для полноценной жизни. У всех нормальных, здоровых взрослых людей функции, осуществляемые этими многообразными структурами и системами, как правило, одинаковы. Сенсорные системы регулируют поток информ., приходящий извне и от внутренних органов; системы, относящиеся к вниманию, не только поддерживают нас в состоянии готовности, но и позволяют нам игнорировать информ., к-рая может быть излишней, а тж отдыхать, когда мы в этом нуждаемся; моторные системы регулируют наши реакции и передвижения; а мотивационные системы осуществляют текущий контроль побуждений, потребностей и поддерживают гомеостаз. Др. системы помогают нам научаться и запоминать или забывать.

Структуры Г. м., являющиеся частью одной системы, могут, в то же самое время, участвовать в деятельности др. системы или систем. В качестве ил. этого тесного взаимодействия подотделов Г. м. рассмотрим нервные связи коры передней части лобных долей (префронтальной коры) с др. областями Г. м.

Связи префронтальной коры с другими областями неокортекса

Префронтальная кора, к-рой отводится важная роль в осуществлении таких нечетко определенных функций, как оценивание обстановки и принятие решений, чувство такта, контроль импульсов и абстрактное мышление, находится в передней части конечного мозга. В процессе филогенеза Префронтальная кора больших полушарий Г. м. человека приобрела свои нынешние очертания и относительно крупные, по сравнению с остальными частями мозга, размеры. Др. участки коры соединены с этой большой префронтальной областью множеством нервных волокон и их пучков. Вообще, кортико-кортикальные связи чаще всего являются двусторонними и сопряженными, обеспечивая как эфферентные, так и афферентные влияния включенных в них участков коры.

Связи префронтальной коры с лимбической системой

Лимбическая система — еще одно образование, обеспечивающее сеть реципрокных взаимодействий с префронтальной корой. Афферентные потоки из лимбической системы диффузно распределяются по всей префронтальной коре. К лимбической системе, в наиболее строгом смысле этого термина, относится гиппокампальная формация, миндалина, поясная извилина и подмозолистая область (коры) в районе гиппокампа. Наута и Доумсик представили многочисленные свидетельства в пользу более широкого понимания лимбической системы, к-рая включает в себя связи со средним мозгом и оказывает влияние на перегородку, базальные ганглии, гипоталамус, лобную и височную кору. Согласно их выводам, лимбическая система «не только осуществляет текущий контроль за переработкой сенсорной информ. в коре Г. м., но может тж активно вмешиваться в эти процессы». Т. о., лимбическая система имеет доступ к регуляции висцеральных и эндокринных функций, мотивационных состояний и процессов перцепции/научения.

Префронтальная кора, по-видимому, имеет два различных, хотя и частично перекрывающихся канала связи с лимбической системой. От медиального и дорсолатерального участков префронтальной коры волокна идут к области поясной извилины и, вокруг и позади мозолистого тела, к гиппокампальным областям; от орбитальной префронтальной коры волокна идут к области перегородки (септальной области), имеющей прямые связи с миндалиной. Перегородка тж соединена с гиппокампом посредством большого пучка волокон, образующих свод.

Хотя все таламические структуры имеют двусторонние связи с префронтальной корой, наиважнейшую роль среди них играют самые многочисленные — те, что сосредоточены в дорсомедиальном ядре таламуса. От одной части этого ядра волокна идут к орбитальному участку префронтальной коры и комплексу миндалины и от них — в обратном направлении; др. его часть соединена двусторонними связями с дорсолатеральным участком префронтальной коры. Кроме того, таламические ядра, имеющие связь с префронтальной корой, получают сигналы по волокнам, идущим от гипоталамуса; тж были выявлены прямые связи, идущие от орбитальной части префронтальной коры к латеральной зоне гипоталамуса.

Не все сигналы, поступающие в префронтальную кору из подкорковой и лимбической областей, ретранслируются через таламус и гипоталамус. Существуют связи между префронтальной корой и черной субстанцией, покрышкой среднего мозга и центральным серым веществом среднего мозга. Ретикулярная формация яв-ся, вероятно, одной из неск. «релейных станций», передающих сенсорную информ. лобным долям и получающих ее от них, в нек-рых случаях через лимбическую систему; др. структуры среднего мозга служат частью двигательного тракта.

Сигналы, поступающие в префронтальную кору из таламуса, гипоталамуса и среднего мозга, по-видимому, обеспечивают информ. о внутреннем эмоциональном и мотивационном состоянии организма почти так же, как это делают сигналы из лимбической системы. Эти внутренне синтезируемые воздействия, вместе с воздействиями, ассимилируемыми префронтальной корой из поступающей извне сенсорной информ., помогают придавать смысл и значение внешним событиям.

В субталамическую область — передаточную станцию между таламусом и корой — тж приходят сигналы из префронтальной коры. Субталамус — часть двигательной системы, имеющая двусторонние связи с хвостатым ядром, к к-рому от префронтальной коры идут сильные эфферентные связи; кроме того, от последней идут дополнительные связи к скорлупе. Хотя имеется множество эфферентных путей от префронтальной коры к базальным ганглиям, от последних, по-видимому, в префронтальную кору не поступает никаких афферентных сигналов.

Синтез префронтальных связей

Дж. М. Фастер полагает, что префронтальная кора играет роль во временном структурировании поведения: а) участвуя в подготовке сенсорных и моторных систем к осуществлению действия, б) удерживая необходимую информ. в некоем гибком запоминающем устройстве и в) подавляя интерферирующие воздействия внутренней и внешней информ., к-рые могли бы в противном случае нарушить последовательность формирования поведенческого акта. Исслед. выявили наличие множественных связей между этой и др. областями Г. м. Однако даже когда она оказывается поврежденной, ни одна из поддающихся четкому определению функций, по-видимому, не утрачивается; зато исчезает такой важнейший элемент или качество, как ощущение себя человеком.

См. также Повреждения головного мозга, Расстройства психики и поведения при поражениях ЦНС, Гипоталамус, Лимбическая система, Нейропсихология, Ретикулярная активизирующая система, Исследования расщепленного мозга