Головной мозг

Головно́й мозг

Головной мозг (encephalon) — передний отдел центральной нервной системы, расположенный в полости черепа.

Эмбриология и анатомия

У четырехнедельного эмбриона человека в головной части нервной трубки появляются 3 первичных мозговых пузырька — передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon); последний имеет расширения, ромбомеры, указывающие на его сегментарное строение, и постепенно переходит в спинной мозг. На 5-й неделе передний и ромбовидный пузырьки разделяются, и образуются 5 вторичных пузырьков, которым соответствуют окончательные отделы Г. м.: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon, medulla oblongata). Задний мозг, утолщаясь, формирует мост мозга (pons: варолиев мост), а в его дорсальной части развивается мозжечок. Средний мозг подразделяется на дорсальную лежащую крышу среднего мозга и вентрально расположенные ножки мозга. В промежуточном мозге выделяются гипоталамус, эпиталамус, таламус (зрительный бугор) и метаталамус. Конечный мозг образует два полушария На 3-м месяце на поверхности полушария появляется боковая ямка, а в конце 4-го месяцы обозначаются первичные борозды, разделяющие полушарие на доли. С 5-го месяца происходит интенсивное образование борозд и извилин, между полушариями формируются спайки. Желудочки Г. м. развиваются из полостей мозговых пузырьков, которые вначале имеют тонкие стенки. В полушариях большого мозга образуются парные боковые желудочки, в промежуточном мозге — III желудочек, в ромбовидном мозге — IV желудочек, который продолжается в центральный канал спинного мозга. В среднем мозге сохраняется узкий канал, сосдиняющин III и IV желудочки, — водопровод мозга. В боковых стенках мозговых пузырьков развиваются клеточные массы, а в крыше желудочков остаются тонкие участки, где образуются сосудистые сплетения, вырабатывающие цереброспинальную жидкость.

В развивающемся мозге образуется серое и белое вещество. Серое вещество (substantia grisea) содержит тела нейронов, из него формируются ядра ц.н.с. (nuclei) и кора (cortex). Белое вещество (substantia alba) состоит из отростков нейронов, формирующих пучки (fasciculi) и тракты (tractus), которые являются звеньями проводящих путей центральной нервной системы. На последнем месяце внутриутробного периода начинается миелинизация нервных волокон, которая происходит в направлении от заднего к переднему мозгу; этот процесс завершается после рождения.

У новорожденного масса Г. м. составляет около 400 г и коррелирует с массой тела (12,3—12,8% массы тела). Рост Г. м. происходит интенсивно в первые годы жизни, а затем все более замедляется и прекращается к 20 годам. На первом году масса Г. м. возрастает в 2 раза, к 3 годам в 3 раза, а у детей 7 лет составляет 80% массы Г. м. взрослого. Масса Г. м. мужчины принимается равной в среднем 1400 г, а женщины — 1200 г, что составляет 2% массы тела; половые и индивидуальные различия связаны с длиной и массой тела, особенностями телосложения. После 60 лет масса Г. м. уменьшается (особенно заметно после 80 лет; у мужчин в среднем на 13%, у женщин на 16%). У людей старше 60 лет отмечается уменьшение количества нейронов Г. м.

В головном мозге выделяют мозговой ствол (truncus encephalicus), который объединяет продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Мозговой ствол сохраняет некоторые общие черты строения со спинным мозгом, особенно продолговатый мозг, на поверхности которого видны продолжения борозд и канатиков спинного мозга (Спинной мозг). На передней поверхности продолговатого мозга проходя передняя срединная щель, по обе стороны которой располагаются пирамиды — pyramides (рис. 1). каждая из которых содержит пирамидный пучок (см. Пирамидная система). На границе со спинным мозгом пирамидные пучки перекрещиваются, образуя перекрест пирамид (decussatio pyramidum). Латерально от пирамиды выступает олива, в которой заложены ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе. На задней поверхности продолговатого мозга различаются тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками, в которых находятся ядра этих пучков. На передней поверхности моста проходит базилярная борозда для одноименной артерии. Латерально мост продолжается в среднюю мозжечковую ножку. Из передней поверхности моста и продолговатого мозга выходят V—XII пары черепных нервов (Черепные нервы). Особо выделяют мостомозжечковый угол (мостомозжечковый треугольник), расположенный между задним краем моста, мозжечком и оливой; здесь выходят лицевой и преддверно-улитковый нервы (VII и VIII пары). На задней поверхности продолговатого мозга и моста находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), являющаяся дном IV желудочка. Края ромбовидной ямки образованы верхними и нижними мозжечковыми ножками. В ее верхнем углу открывается водопровод мозга, в нижнем углу располагается вход в центральный канал спинного мозга. В ромбовидной ямке выделяют ряд полей и треугольников, где проецируются ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII черепных нервов. По краям ромбовидной ямки прикрепляется крыша IV желудочка, в состав которой входят верхний и нижний мозговой парус, сосудистая основа IV желудочка (рис. 2). В нижней части крыши IV желудочка находятся непарное срединное и парное латеральные отверстия, соединяющие полость желудочка с подпаутинным пространством.

На поперечных срезах продолговатого мозга и моста выделяют переднюю (вентральную) часть, или основание, и заднюю (дорсальную) часть, или покрышку (tegmentum). В покрышке, кроме ядер черепных нервов, располагается Ретикулярная формация. Здесь проходят восходящие пути, главным из которых является медиальная петля (lemniscus medialis). Она берет начало от клеток тонкого и клиновидного ядер и включает также спиноталамические тракты. Нисходящие пути представлены кроме пирамидных пучков различными путями экстрапирамидной системы (красноядерно-спинномозговым, покрышечно-спинномозговым, преддверно-спинномозговым, ретикулярно-спинномозговым). В основании моста находятся ядра моста, от которых начинаются мостомозжечковые волокна, составляющие среднюю мозжечковую ножку. Строение мозжечка — см. Мозжечок.

Средний мозг отделен от моста суженным участком, который называется перешейком ромбовидного мозга, который включает верхние мозжечковые ножки, треугольник петли и верхний парус. Крыша среднего мозга (tectum mesencephali) представляет пластинку, на которой располагаются верхние и нижние холмики (colliculi superiores et inferiores). Серое вещество верхних холмиков является подкорковым зрительным центром, а парное ядро нижних холмиков относится к подкорковым слуховым центрам. Водопровод мозга (aqueductus cerebri) лежит на границе между крышей среднего мозга и ножкой мозга. Последняя подразделяется на покрышку и основание. В покрышке среднего мозга лежат ядра III и IV пар черепных нервов, располагаются красные ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, и медиальная петля. Большая часть покрышки занята ретикулярной формацией. На границе покрышки с основанием ножки мозга находится черное вещество (substantia nigra), принадлежащее к экстрапирамидной системе. В основании ножки мозга проходят нисходящие пути — пирамидный и корково-мостовые, последние оканчиваются в ядрах моста (см. Проводящие пути центральной нервной системы).

В промежуточном мозге центральное положение занимает таламус. В нем выделяют несколько групп ядер, к которым подходят пути различных видов чувствительности (Чувствительность). Из таламуса чувствительные импульсы передаются в кору большого мозга. За таламусом располагается эпиталамус, имеющий в своем составе поводки (habenulae), к которым прикрепляется шишковидное тело, спайку поводков, треугольники поводков, эпиталамическую (заднюю) спайку. Ядра поводков представляют подкорковые обонятельные центры. Метаталамус включает медиальные коленчатые тела, где локализуется подкорковый центр слуха, и латеральные коленчатые тела, в которых находится подкорковый центр зрения; из коленчатых тел слуховые и зрительные раздражения передаются в соответствующие поля коры большого мозга (Кора большого мозга). Гипоталамус содержит многочисленные ядра, осуществляющие регуляцию вегетативных функций (см. Вегетативная нервная система), ядра гипоталамуса анатомически и функционально связаны с Гипофизом. В заднем участке гипоталамуса располагаются сосцевидные тела (corpora mamillaria), представляющие подкорковые обонятельные центры. Третий желудочек занимает центральное положение в системе желудочков головного мозга, т.к. сообщается с боковыми и через водопровод мозга с IV желудочком.

Полушария большого мозга (hemispheria cerebri) разделяет продольная щель, в глубине которой находится мозолистое тело (corpus callosum). Полушария имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд и извилин (рис. 3 и 4). Центральная борозда (sulcus centralis) на верхнелатеральной поверхности разделяет лобную и теменную доли; латеральная борозда (sulcus lateralis) отделяет лобную и теменную доли от височной доли; теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) на медиальной поверхности разграничивает теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Поверхность полушария покрыта корой большого мозга, образующей плащ (pallium). Под корой находится белое вещество, и котором заложены базальные, или подкорковые, ядра. К ним относятся хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). Чечевицеобразное ядро включает скорлупу (putamen), латеральный и медиальный бледный шар (globus pallidus, lateralis et medialis). Базальные ядра разделяются прослойками белого вещества, носящими название капсул. Между хвостатым, чечевицеобразным ядрами и таламусом располагается внутренняя капсула (capsula int.), в которой проходят основные проекционные пути коры большого мозга. Хвостатое и чечевицеобразное ядра составляют полосатое тело (corpus striatum), в котором находятся подкорковые центры экстрапирамидной системы. Миндалевидное тело относится к подкорковым ядрам лимбической системы. На нижней поверхности лобной доли располагаются образования обонятельного мозга: обонятельная луковица (bulbus olfactorius), обонятельный тракт (tractus olfactorius), обонятельный треугольник (trigonum olfactorium).

Боковой желудочек (ventriculus lat.) состоит из центральной части, сообщающейся с III желудочком посредством межжелудочкового отверстия; переднего рога, вдающегося в лобную долю; заднего рога, выступающего в затылочную долю; нижнего рога, заходящего в височную долю, В нижнем роге имеется валикообразное возвышение — гиппокамп (hippocampus), являющийся центральной частью диетической системы. Два полушария большого мозга соединяются спайками, в которых проходят комиссуральные волокна. Мозолистое тело содержит волокна, связывающие кору лобных, теменных и затылочных долей. Передняя спайка соединяет кору височных долей. Под мозолистым телом расположен свод (fomix), который состоит из двух изогнутых тяжей белого вещества. Между его ножками находится спайка свода.

Головной мозг кровоснабжают четыре магистральных сосуда головы: две внутренние сонные и две позвоночные артерии. Внутренняя сонная артерия (a. carotis int.) на основании мозга отдает переднюю и среднюю мозговые артерии (аа. cerebri ant. et media). Правая и левая передние артерии анастомозируют с помощью передней соединительной артерии (а. communicans ant.). Позвоночные артерии (аа. verterbrales) соединяются в непарную базилярную артерию (a. basilaris), которая делится на задние мозговые артерии (аа. cerebri post.). От внутренней сонной к задней мозговой артерии идет задняя соединительная артерия (a. communicans post.). В результате образуется замкнутый артериальный круг большого мозга (circulus arteriosus cerebri), или виллизиев круг (рис. 5). Передняя мозговая артерия кровоснабжает медиальную поверхность и верхний край лобной и теменной долей Средняя мозговая артерия залегает в латеральной борозде большого мозга, ее ветви осуществляют кровоснабжение большей части верхнелатеральной поверхности полушария. Задняя мозговая артерия кровоснабжает медиальную и нижнюю поверхности височной и затылочной долей. Ветви мозговых артерий образуют многочисленные анастомозы в мягкой мозговой оболочке. От артерий, проходящих в мягкой мозговой оболочке (см. Мозговые оболочки), отходят в мозговое вещество корковые артерии, снабжающие кору большого мозга и медуллярные артерии, проникающие в белое вещество. Кровоснабжение базальных ядер, внутренней капсулы, части промежуточного мозга обеспечивался центральными артериями, отходящими вблизи начала трех главных мозговых артерий. Сосудистые сплетения боковых и III желудочков кровоснабжаются ветвями передней ворсинчатой артерии (a. choroidea ant.) Кровоснабжение ствола головного мозга и мозжечка осуществляется ветвями позвоночных и базилярной артерий.

Из большого мозга кровь оттекает по поверхностным и глубоким венам, собирающим ее в синусы твердой мозговой оболочки. На поверхности полушарий большого мозга расположение вен не совпадает с расположением артерий (рис. 6). Верхние мозговые вены (vv. cerebri sup.) впадают в верхний сагиттальный синус; средняя мозговая вена (v. cerebri media) — в пещеристый синус. Нижние мозговые вены (vv. cerebri inf.) вливаются в поперечный и верхний каменистый синусы. Эти три группы вен связаны между собой анастомозами. Глубокие мозговые вены собирают кровь из островковой доли, базальных ядер, таламуса, сосудистых сплетений боковых и III желудочков; часть их впадает в базальную вену (v. basalis), часть — во внутреннюю мозговую вену (v. cerebri int.). Обе внутренние мозговые вены сливаются под задним концом мозолистого тела в непарную большую мозговую вену (v. cerebri magna), которая принимает базальные вены и вливается в прямой синус.

Физиология

Структурным элементом Г. м. как и всей ц.н.с. является Нервная клетка, основная физиологическая функция которой заключается в способности приходить в состояние возбуждения. Местом генерации возбуждения является область выхода из клетки аксона (аксонный холмик). Импульс возбуждения в нейроне возникает вследствие генетически детерминированных цитоплазматических процессов (синтез ДНК и белков, метаболизм информационных макромолекул). Кроме того, приходящие к дендритам и соме клеток возбуждения от других нервных клеток через синапсы, их медиаторы и через внутриклеточные посредники (например, циклические нуклеотиды) также могут вызывать процесс возбуждения в нейроне, выражением которого является биоэлектрический импульс. Т.о., нервная клетка является генетически самостоятельной, функционально специфичной и трофически автономной единицей нервной системы (Нервная система). Функциональное объединение нейронов осуществляется с помощью межнейрональных синапсов, свойства которых обусловливают специфику и особенности интеграции возбуждений в структурах Г. м.

Механизмы межнейрональиых взаимодействий определяются общими принципами работы Г. м. Среди них наибольшее значение имеет принцип конвергенции гетерогенных возбуждений к отдельным нейронам. Конвергенция возбуждении происходит на отдельных нейронах практически в любой структуре Г. м. Наиболее полно изученной является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется встречей и взаимодействием на нейроне двух и более гетеротопных или гетерогенных афферентных сигналов различной сенсорной модальности. Особенно отчетливо механизм мультисенсорной конвергенции проявляется в ретикулярной формации (Ретикулярная формация), на нейронах которой конвергируют и взаимодействуют возбуждения, возникающие при соматических, слуховых, зрительных, вестибулярных, корковых и мозжечковых раздражениях.

Мультисенсорная конвергенция отмечается и в неспецифических ядрах таламуса, срединном центре, хвостатом ядре, гиппокампе, структурах лимбической системы, где обнаружены нейроны, на которые конвергируют возбуждения при соматических, зрительных, звуковых, обонятельных, корковых раздражениях, а также при раздражениях ретикулярной формации. Эти области Г. м. являются как бы промежуточными, переключающими реле на пути распространения афферентного возбуждения от рецептивных полей к коре большого мозга. Особенно многочисленные эффекты мультисенсорной конвергенции наблюдаются на нейронах различных областей коры большого мозга. В первичных проекционных зонах коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной) наряду со специфическими нейронами, реагирующими только на раздражитель строго определенной сенсорной модальности, имеются неспецифические нейроны, отвечающие на раздражители других сенсорных модальностей. Большое количество мультисенсорных нейронов найдено в ассоциативных областях коры большого мозга, что отражает функциональное значение этих областей в механизмах образования временных связей.

Все нейроны Г. м., дающие эффект мультисенсорной конвергенции, классифицируют в зависимости от количества и качества приходящих к ним возбуждений. Нейроны, к которым конвергируют два афферентных возбуждения различной сенсорной модальности (например, зрительной и слуховой), обозначают как бисенсорные нейроны, три возбуждения как трисенсорные, большее число возбуждений — как полисенсорные. Кроме этого, различают поливалентные нейроны, которые реагируют на сенсорные раздражители одной модальности — мономодальные (например, тактильные), но идут с различных рецептивных полей одного анализатора (Анализаторы) (например, поверхность кожи правой и левой конечности, поверхность кожи туловища).

Среди областей коры большого мозга особо выделяется моторная область, пирамидные клетки которой служат пунктом широкой конвергенции возбуждений различной сенсорной и биологической модальности. В пирамидной системе, являющейся общим конечным путем выхода на периферии многих сенсорных сигналов, мультисенсорная конвергенция создает условия для интеграции процессов возбуждения в головном мозге.

Существуют также другие виды конвергенции возбуждении на нейроне, характерный только для коры большого мозга. Это связано с тем, что любые периферические возбуждения, прежде чем достигнуть коры большого мозга, претерпевают дисперсию по многочисленным подкорковым образованиям Г. м., а затем в виде восходящих потоков возбуждении различной модальности направляются к корковым нейронам. Широкая конвергенция возбуждении различных модальностей дает большие возможности для последующего конечного эффекта взаимодействия возбуждений. Результат взаимодействия различных возбуждений на отдельном нейроне определяет степень его дальнейшего участия в формировании адекватного поведенческого акта организма.

Результатом такого взаимодействия могут быть явления проторения, обличения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки и передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия, но при наличии последующей импульсации, приходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, становится пороговым и в нейроне возможно возникновение возбуждения. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов снижается общее количество возбужденных клеток (окклюзия), что проявляется снижением функциональной активности исполнительного органа.

Одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Такая ультраструктурная организация служит основой для широкой дивергенции импульсов возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждения в пределах какой-либо структуры. Иррадиация является направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне, а нейронная ловушка обеспечивает пролонгирование возбуждений в Г. м. Подобные функциональные связи могут способствовать длительной работе эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в центры Г. м. афферентных импульсов.

Наряду с механизмами возбуждения (Возбуждение) нервных клеток в Г. м. существуют механизмы торможения (Торможение), которые проявляются в прекращении или уменьшении их деятельности. В отличие от возбуждения торможение является локальным нераспространяющимся процессом и следствием взаимодействия двух и более возбуждений. В Г. м. существуют специализированные тормозящие нейроны, которые при возбуждении подавляют деятельность других нервных клеток. В структурах Г. м. действует преимущественно механизм постсинаптического торможения, связанный с кратковременной гиперполяризацией постсинаптической мембраны, называемой тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). В отличие от возбуждающих постсинаптических потенциалов ТПСП возникает при воздействии на постсинаптическую мембрану тормозных медиаторов (например, гамма-аминомасляной кислоты или глицина). Структурно тормозные нервные клетки являются короткоаксонными и расположены в непосредственной близости от нейрона, подвергающегося постсинаптическому торможению.

Общие механизмы работы Г. м. определяют особенности деятельности его центров (см. Центры нервной системы), коры большого мозга и подкорковых образований, а также функциональные связи между различными отделами Г. м. Многие из них обеспечиваются сформированными в онтогенезе путями и ядрами. Афферентные проекционные пути осуществляют передачу импульсов возбуждения от периферических специализированных рецепторов (Рецепторы) через различные ядра Г. м. вплоть до коры большого мозга. Основные пути поступления в Г. м. возбуждений от соматосенсорных рецепторов проходят через спинной мозг. Проекционный путь передает информацию в Г. м. от кожных рецепторов давления и прикосновения, а также от проприоцепторов мышц и суставов. Возбуждения от рецепторов поступают в задние столбы спинного мозга, затем через ядра продолговатого мозга и вентробазальный комплекс таламуса достигают соматосенсорной области коры большого мозга. Передний и латеральный спиноталамические тракты приносят информацию в Г. м. не только от кожных рецепторов давления и прикосновения, но и от болевых и температурных рецепторов. Соматосенсорные волокна от кожных рецепторов лица идут в составе тройничного нерва и через заднемедиальное вентральное ядро таламуса также поступают в соматосенсорную область коры большого мозга. Тесная связь между нейронами и линейность распространения возбуждения определяют соматотопическую организацию ядер таламуса и соматосенсорной коры большого мозга: расположение нейронов в отдельных образованиях Г. м. четко соответствует локализации их рецептивных полей на поверхности тела. Другая обширная группа афферентных проекционных путей несет информацию в Г. м. от зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых и вестибулярных рецепторов. Все эти рецепторы расположены в области головы, и афферентные пути от них идут в составе черепных нервов. Возбуждения от каждой группы специфических рецепторов поступают в специфические ядра подкорковых структур и достигают различных проекционных областей коры большого мозга.

Кроме линейного распространения афферентных возбуждений по проводящим, проекционным путям в структурах Г. м. осуществляется генерализованное распространение возбуждений, обеспечивающее функциональное взаимодействие между корой и подкорковыми структурами. Среди последних важная роль отводится ретикулярным образованиям головного мозга. Они находятся в продолговатом мозге, в области покрышки на уровне мозга и среднего мозга, а также на уровне промежуточного мозга, захватывая субталамическое ядро и задний гипоталамус, доходя до медиальных таламических ядер. Перечисленные структуры составляют восходящую активирующую ретикулярную систему. Активация ретикулярных структур осуществляется за счет поступления к ним различных сенсорных сигналов (слуховых, обонятельных, соматосенсорных, вестибулярных, зрительных) по коллатералям от проекционных специфических путей. Эффект восходящих активирующих влияний ретикулярных образований проявляется в генерализованном возбуждении всех областей коры большого мозга, что приводит к десинхронизации суммарной биоэлектрической активности мозга (регистрируется на электроэнцефалограмме). Восходящие активирующие влияния подкорковых структур представляют собой физиологический механизм регуляции уровня возбудимости различных отделов Г. м., включая кору большого мозга, и поддержания состояния бодрствования. Уменьшение поступающих в Г. м. раздражителей снижает активирующие влияния ретикулярных образований на кору большого мозга, что вызывает развитие естественного сна (Сон).

Генерализованные активирующие влияния осуществляются также гипоталамусом и лимбическими структурами. Возникающие в клетках гипоталамуса возбуждения за счет его обширных связей распространяются на другие структуры Г. м. Наиболее выраженные восходящие активирующие влияния гипоталамуса направлены на передние отделы коры большого мозга, захватывают лимбические образования ядра таламуса. При усилении возбуждения центров гипоталамуса активируются также ретикулярные структуры ствола Г. м. Лимбические структуры, к которым относятся обонятельный мозг, парагиппокампальная извилина, височные и лобные отделы коры (см. Лимбическая система), за счет внутренних взаимосвязей и широкого влияния на другие образования Г. м. также способствуют его генерализованному возбуждению. Активирующие влияния служат физиологической основой возникновения мотивационного возбуждения головного мозга. При появлении внутренних потребностей организма происходит возбуждение мотивациогенных центров гипоталамуса, лимбических и ретикулярных образований, которые за счет своих активирующих влияний организуют процессы в Г. м., что приводит к формированию целенаправленного поведения. Наряду с активирующими восходящими влияниями в Г. м. существуют нисходящие, главным образом кортикофугальные, влияния на подкорковые структуры. Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами Г. м., особенно выраженную между корой большого мозга и подкорковыми образованиями. Подобная реверберация возбуждений может способствовать сохранению очагов длительного возбуждения, что лежит в основе механизмов кратковременной памяти (Память) или длительных эмоциональных состояний.

Функциональные связи между различными отделами Г. м., с одной стороны, определяют его функции как единого целого, с другой — отражают функциональную роль отдельных его структур. В общем виде основная функция Г. м. заключается в регуляции функций целостного организма. Однако при анализе каждой конкретной функции можно выявить и конкретные мозговые структуры, регулирующие ее в большей степени. Регуляция вегетативных функций организма в конечном счете направлена на поддержание постоянства его внутренней среды. Постоянство внутренней среды, или Гомеостаз, характеризуется множеством показателей — гемодинамическим и осмотическим давлением крови, ее температурой, рН, количеством форменных элементов, концентрацией сахара, некоторых других веществ и др. Гомеостаз обеспечивают Функциональные системы организма, динамически организующиеся по принципу саморегуляции (см. Саморегуляция физиологических функций). Каждая функциональная система избирательно объединяет различные структуры головного мозга, которые во взаимодействии с железами внутренней секреции осуществляют нейрогуморальную регуляцию функций (Нейрогуморальная регуляция функций). Важная роль в этой регуляции принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе (Гипоталамо-гипофизарная система), центром которой является гипоталамус. В нем находятся центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, сна и бодрствования. Получая афферентные потоки возбуждений от интероцепторов (осморецепторов, терморецепторов, хеморецепторов), ядра гипоталамуса, интегрируя их, адресуют возбуждения по функциональным связям к эфферентным нейронам парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. В соответствии с измененным параметром внутренней среды организма осуществляется регулирующее воздействие вегетативной нервной системы на соответствующий орган (например, почки, желудочно-кишечный тракт, легкие, сердце). Кроме того, центры гипоталамуса, так же как и центры лимбической системы, за счет функциональных межструктурных взаимодействий в Г. м. формируют соответствующее мотивационное состояние организма (например, состояние голода, жажды, полового влечения), на основе чего организуется поведение человека.

Жизненно важные центры регуляции вегетативных функций (сосудодвигательный и дыхательный) находятся в структурах продолговатого мозга. Продолговатым мозгом осуществляется также регуляция таких простейших реакций, как сосание, глотание, жевание, рвота, чиханье, кашель, моргание и др. В регуляции вегетативных функций принимает участие мозжечок, который влияет на деятельность внутренних органов через симпатический отдел вегетативной нервной системы. Высшим центром регуляции вегетативных функций является лимбическая система, иногда называемая висцеральным мозгом. От лимбической системы импульсы возбуждения направляются прежде всего к вегетативным центрам гипоталамуса, через него к гипофизу и ядрам симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними отделами таламуса и ретикулярной формацией лимбическая система может влиять на функциональное состояние скелетных мышц. Некоторые области коры большого мозга, особенно лобные и теменные отделы, участвуют в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих областей вызывает изменение сердечной деятельности, уровня АД и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Наряду с регуляцией функций отдельных органов Г. м. оказывает трофические регуляторные влияния на различные клетки и ткани. Центральные механизмы регуляции трофики (Трофика) осуществляются подобно механизмам регуляции функций, но опосредуются преимущественно через симпатический отдел нервной системы (см. Вегетативная нервная система). Симпатические влияния на клетки, особенно на скелетные мышцы, всегда адаптационно-трофические и осуществляются за счет выделяемого медиатора норадреналина. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы может быть и косвенным за счет выделения норадреналина в жидкие среды организма (кровь, цереброспинальную жидкость, лимфу) или осуществляться через гипоталамус и железы внутренней секреции. Большинство исследователей рассматривают любое влияние нервной системы как трофическое, которое осуществляется в безымпульсной форме и имеет сходство с процессами нейросекреции. Образующиеся в нервных клетках такие вещества, как медиаторы, пептиды, аминокислоты, ферменты и др., доставляются к исполнительным органам посредством аксонального транспорта и влияют на их обмен.

Регулируя двигательные функции, Г. м. обеспечивает два основных процесса: создание и перераспределение тонуса скелетных мышц для сохранения позы (Поза) и координацию последовательности и силы сокращения мышц для организации Движения. Поддержание позы и координация этих процессов с организацией целенаправленного движения осуществляются главным образом стволовыми структурами Г. м., в то время как сама организация и выполнение целенаправленного двигательного акта требуют участия вышележащих образований Г. м., включая кору большого мозга. Регуляция мышечного тонуса и формирование позы обеспечиваются комплексом установочных реакций, которые подразделяются на статические и статокинетические. Статические реакции способствуют сохранению равновесия тела (Равновесие тела) человека в пространстве при изменении положения его отдельных частей (головы, рук, ног). Статокинетические реакции связаны с перераспределением тонуса скелетных мышц, обеспечивающим сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Вестибулярные ядра продолговатого мозга являются первым уровнем в Г. м., где происходит обработка поступающей от рецепторов лабиринта информации о движении или изменении положения тела в пространстве. Нейроны этих ядер получают афферентные потоки также от проприоцепторов мышц и сухожилий, возникающие при изменении положения частей тела в пространстве, а также влияния со стороны других структур Г. м., (мозжечка, ретикулярной формации, базальных ядер, моторной области коры большого мозга). Нисходящие регулирующие влияния Г. м. на скелетные мышцы осуществляются через сегментные механизмы спинного мозга.

Высшим уровнем регуляции движений являются кора большого мозга, базальные ядра и мозжечок. К двигательным областям коры большого мозга относятся первичная и вторичная моторные области и премоторная область. Цитоархитектоника первичной двигательной области характеризуется совокупностью вертикальных колонок нейронов, каждая из которых обеспечивает возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мыщцу. Т.о., в соматотопической организации двигательной области представлены мышцы всех частей тела человека, причем в большей степени мышцы пальцев рук, губ и языка, в меньшей — мышцы туловища и нижних конечностей. От двигательной коры начинается пирамидный, или кортикоспинальный, путь прямой регуляции активности мотонейронов спинного мозга для осуществления тонких движений (например, артикуляция, вдевание нитки в иголку). Многие общие двигательные акты (например, ходьба, бег, прыжки) происходят без участия пирамидной системы, но с обязательным участием экстрапирамидной системы. Центральное место среди структур экстрапирамидной системы занимают базальные ядра. С помощью этих структур достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Большинство структур экстрапирамидной системы не имеет прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а опосредует свое влияние на них через ретикулоспинальный тракт. Широкие афферентные и эфферентные связи структур экстрапирамидной системы между собой, двусторонние связи подкорковых узлов с корой большого мозга, особенно с ее моторными областями, а также связи со структурами промежуточного, среднего и продолговатого мозга обеспечивают широкое взаимодействие возбуждений на нейронах, что является основой высшей интеграции и контроля поведенческих актов.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Корректируют это движение структуры мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортикоспинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируются потоки возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию позных и целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения. Особенно большую роль мозжечок играет при построении быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, баллистическое движение осуществляется только по заранее заготовленной программе. Она формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Т.о., в течение жизни человека происходит непрерывное «обучение» мозжечка с сохранением информации, позволяющей пирамидной и экстрапирамидной системам сформировать необходимый комплекс двигательных импульсов, под действием которых будет выполнено необходимое движение.

Структ