гликолиз

(от греч. glykys — сладкий и... лиз), путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, ферментативный анаэробный процесс негидролитич. распада углеводов (гл. обр. глюкозы) до молочной к-ты. Филогенетически наиб. древний путь расщепления глюкозы, широко распространён в природе и играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом (у облигатных анаэробов Г.—единств, процесс, поставляющий энергию), а в аэробных условиях Г. является стадией, предшествующей дыханию — окислит, распаду углеводов до CO2 и H2O. У высших животных, в т. ч. млекопитающих, Г. интенсивно происходит в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, эмбриональных и др. растущих (в т. ч. опухолевых) тканях. Ферменты Г. локализованы в растворимой части цитоплазмы клеток. Мн. микроорганизмам свойствен идентичный Г. процесс гомоферментативного молочнокислого брожения. Большинство др. типов сбраживания углеводов являются вариантами Г. На первой стадии Г. (реакции 1—5) происходят превращения фосфорных эфиров сахаров, сопровождающиеся расходованием двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида, окислительно-вос-становит. превращения к-рого происходят на след. стадии Г. и сопровождаются образованием АТФ. В процессе гликолитич. оксидоредукции (реакции 6, 7) реализуется окисление 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглнцериновой к-ты, сопряжённое с восстановлением НАД и фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. В процессе последующего превращения 3-фосфоглицериновой к-ты в пировиноградную к-ту через стадию образования фосфоенолпирувата (реакции 8—10) образуется ещё одна молекула АТФ. При восстановлении пировиноградной к-ты за счёт восстановленного НАД возникает конечный продукт Г.— молочная к-та (реакция 11). Т. о., при распаде одной молекулы глюкозы по гликолитич. пути образуется две молекулы молочной к-ты и две молекулы АТФ (с учётом АТФ, затраченной на первой стадии Г.)- Г. энергетически менее выгоден, чем дыхание, т. к. поставляет ок. 5% энергии, к-рая может быть получена при полном окислении глюкозы до ССО и H2O. Кроме глюкозы в Г. могут вовлекаться др. гексозы (манноза, галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом Г. у животных может также служить гликоген (в этом случае процесс наз. гликогенолизом), а у растений — крахмал, глюкозные единицы к-рых вовлекаются в Г. благодаря действию гликогенфосфорилазы (реакция 12) или фосфорилазы крахмала и фосфоглюкомутазы (реакция 13). В процессе гликогенолиза (наиб. интенсивно протекает в мышцах) при распаде одной глюкозной единицы запасается три молекулы АТФ. Все реакции Г., за исключением 1-й, 3-й и 10-й, обратимы; при образовании глюкозы из неуглеводных соединений реализуется обращение обратимых и «обход» необратимых реакций Г. Ключевой стадией, лимитирующей скорость Г., является реакция, катализируемая аллостерическим ферментом фосфофруктокиназой, активность к-рого стимулируется АМФ и АДФ и подавляется АТФ и лимонной к-той. Важную роль в регуляции играют также др. ферменты Г. В присутствии кислорода скорость Г. снижается в связи с началом дыхания (эффект Пастера), это обеспечивает более эффективный механизм образования богатых энергией связей. В опухолевых клетках, безъядерных эритроцитах, эмбриональных и нек-рых др. тканях обнаружен активный Г. в присутствии СО (т. н. аэробный Г.).

↑ Реакции гликолиза, гликогенолиза и глюконеогенеза. Светлые стрелки — путь гликолиза, тёмные стрелки — путь глюконеогенеза. В рамках указаны субстраты гликолиза и глюконеогенеза. Реакции гликолиза катализируются ферментами: гексокиназой, или глюкокиназой (1), фосфоглюкоизомеразой (2), фосфофруктокиназой (3), альдолазой (4), триозофосфатизомеразой (5), глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой (6), фосфоглицераткиназой (7), фосфоглицеромутазой (8), енолазой (9), пируваткиназой (10), лактатдегидрогеназой (11). Дополнительные реакции, обеспечивающие осуществление гликогенолиза, катализируются ферментами: фосфорилазой (12) и фосфоглюкомутазой (13). Реакции глюконеогенеза, идущие в «обход» необратимых (1, 3, 10) реакций гликолиза, катализируются ферментами пируваткарбоксилазой (14), малатдегидрогеназой (15), фосфоенолпируваткарбоксикиназой (16), фруктозодифосфатазой (17), глюкозо-6-фосфатазой (18).