что такое растение

Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км2. На долю суши приходится 149 млн. км2, Мировой океан занимает 361 млн. км2. И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено около 500 000 видов растений и более 1 000 000 животных.

Среди растений различают разные по окраске и строению водоросли, грибы, слизевики, семенные растения, в том числе голосеменные и цветковые. В подавляющем своем большинстве растения — автотрофные организмы, в основном фототрофные. Но грибы и слизевики гетеротрофны, чужеядны, т е. не сами (как автотрофные растения) строят необходимое для поддержания жизни органическое вещество, а черпают его из окружающей среды. В этом отношении с ними сходны бактерии, тоже относимые обычно к миру растений и в подавляющем большинстве тоже гетеротрофные.

При большом видовом разнообразии трудно найти признаки, общие для всех растений, и притом такие, которые не встречались хотя бы у некоторых животных. Одноклеточные водоросли и некоторые примитивные грибы, сохранившие очень низкий уровень организации, который был свойствен еще, вероятно, древнейшим их предкам, иногда очень сходны с простейшими животными. У ряда растений сходство с животными обнаруживается в строении и поведении специальных клеток размножения и так далее.

Но, отвлекаясь от этих частностей, можно все-таки указать немногие, свойственные подавляющему большинству растительных организмов общие свойства. Среди них прежде всего надо указать специфическое строение клетки — наличие в составе клетки растений твердой, не пропускающей твердых частиц, клеточной оболочки. Эта деталь строения свойственна и клетке гриба, и бактериальной клетке, и клеткам водорослей, и клеткам высших зеленых растений. Клеточная оболочка настолько вошла в программу развития клетки современного высшего растения, что при искусственном удалении целлюлозной оболочки с помощью фермента через несколько часов начинается образование новой клеточной стенки. Подобное явление наблюдается и в тех случаях, когда живое содержимое клетки вследствие нарушения целостности оболочки вытекает наружу — голый протопласт через некоторое время также покрывается оболочкой (водоросль вошерия). Приобретенная еще на очень ранних ступенях исторического развития организмов, оболочка закрепилась, вероятно, как защитное образование, по это сыграло решающую роль в питании клеток. Клетки, покрытые твердой оболочкой, могут воспринимать из окружающей среды необходимое для жизни только в растворенном состоянии.

Приобретение твердой оболочки наложило отпечаток на всю дальнейшую эволюцию растений — питание их стало зависимо от размера поверхности соприкосновения тела растения с окружающей его средой. Вследствие этого строение большинства растений характеризуется более сложным, чем у животных, внешним расчленением. В процессе роста объем тела увеличивается, как известно, пропорционально третьей степени линейного увеличения размера; поверхность — только квадрату этой величины. Поэтому при сохранении геометрического подобия растущего тела величина наружной поверхности, приходящейся на единицу объема, должна уменьшаться, что не может не отразиться на эффективности обмена в сторону ее уменьшения. Это и привело, по всей вероятности, во-первых, к необходимости нарушения в процессе эволюции геометрического подобия за счет расчленения и усложнения наружного контура растения и, во-вторых, к тенденции незавершаемости роста тела растения.

Восприятие питания «всасыванием» было, вероятно, причиной и еще одного свойства растений — их малой подвижности.

Правда, даже некоторые высокоорганизованные растения могут менять свое место в пространстве. Так, корневищные растения, нарастая под землей, со временем развивают надземные побеги и отходящие от них придаточные корни все в новых и новых точках, в то время как первичный побег, возникший некогда иэ семени, отмирает. Благодаря этому такие растения продолжают свое существование не на том месте, где начиналась их жизнь. Но, во-первых, эти «ростовые» движения несравнимы по скорости и эффекту с теми, которые доступны животным, а во-вторых, они наблюдаются далеко не у всех растений. Есть ограниченные движения и у других растений. Лианы, обвивающие опоры или цепляющиеся за них, иногда перекидывают свои кроны с одного места на другое. Стебель в процессе роста производит так называемые нутационные движения. Листья многих растений иэ-за неравномерного роста черешков ставят листовые пластинки в наиболее благоприятные условия освещения. Нередки растения, закрывающие цветки на ночь, в то время как у других они закрываются на день. Листочки сложных листьев многих бобовых ежедневно с большой правильностью изменяют свое положение относительно горизонта. Тем не менее не будет ошибкой сказать, что растения в противоположность животным, как правило, «неподвижны». Некоторые долговечные (многие древесные) растения не покидают своего места сотни и даже тысячи лет (секвойи). Это свойство большинства растений — сохранять за собой одно и то же место — относительно общее и, вероятно, тесно связано со способом восприятия питания, а тем самым — с наличием клеточной оболочки.

Дело в том, что, за исключением немногих экологических специализированных групп (галофиты), наземные растения получают минеральное питание из растворов малой концентрации. Извлекаемые из них растениями вещества обычно восполняются в субстрате за счет выветривания и темпами, достаточными, чтобы обеспечить непрерывность питания в данном месте. Кроме того, нарастание и ветвление корней приводят к тому, что их специализированные всасывающие части, оснащенные муфточками корневых волосков, проникают все в новые и новые точки корнедоступного объема субстрата. Быстрая перемена места, сопряженная с тратой энергии, не повысила бы обеспеченности наземного растения ни питательными материалами, ни водой. Что же касается водных растений, то они, окруженные водой, тем более не нуждаются в активном движении — движение и перемешивание воды (ветер, неравномерность нагрева и обусловленная этим конвекция) обеспечивают водные растения всем необходимым. Относительную неподвижность растений, вероятно, можно считать главной причиной особого способа их расселения. Животные обычно расселяются во взрослом, во всяком случае активном, состоянии. В противоположность этому для подавляющей массы растений характерно расселение зачатками.

Зачатки расселения (их называют еще диаспорами) у растений разнообразны. Это могут быть специализированные одиночные клетки, вырабатываемые растением и пассивно или активно отделяющиеся от него,— споры; у других ту же роль выполняют семена — сложно устроенные многоклеточные тела, содержащие в себе зародыш, т. е. маленькое, готовое к росту, но еще не растущее растеньице. У многих растений диаспорами служат специализированные части их вегетативного тела, известные в ряде форм (выводковые почки, метаморфизированные побеги и пр.). В целом разнообразие диаспор очень велико.

Зачатки расселения, в первую очередь споры и семена, во время расселения обычно находятся в состоянии покоя. В это время у них не обнаруживают ни роста, ни других видимых проявлений жизни. Они продолжают оставаться в таком инактивированном (неактивном) состоянии, пока посторонняя растению сила не поставит их в условия, благоприятные для дальнейшего развития. Тогда начинается формирование новой особи растения.

Представляют ли растения филогенетически единую группу — вопрос, по крайней мере, дискуссионный.

В главе «Растения в системе организмов» излагаются аргументы в пользу противоположного воззрения, согласно которому то, что обычно называют растениями, представляет три самостоятельные группы того же ранга, что и группа животных: дробянки (бактерии и синезеленые), грибы, растения (фотосинтезирующие).

С этой точки зрения «растения» в обычном понимании надо рассматривать как объединение организмов, обладающих сходными приспособлениями к питанию, т. е. как группу не филогенетическую, а экологическую.

Растительный покров простирается на огромных площадях континентов земного шара и акватории Мирового океана. Даже в Антарктиде на свободных от льда местах растут (правда, немногие) мхи и лишайники.

Жизнь на Земле в целом обеспечивается воздействием Солнца и атмосферы на зеленый растительный покров суши и океана.

Солнечный свет, распространяясь со скоростью 300 000 км/сек, достигает Земли за 8 мин. Большая часть светового потока, достигшего границы атмосферы, отражается, поглощается и рассеивается ею, и в итоге поверхность суши и морей получает меньше 1/2 (около 48%) энергии, поступающей в атмосферу.

Зеленый экран суши и океанов: лиственные леса тропических и умеренных широт, хвойные леса, луга, степи, полупустыни, пресноводный и морской планктон и бентос Мирового океана, необозримые пространства культурных полевых и садовых насаждений — представляет собой гигантский поглотительный объем для света и реактор фотосинтеза. В дождевых тропических лесах, образованных деревьями разной высоты, кроны их почти полностью смыкаются, а остающиеся небольшие промежутки часто заполнены верхушками богато олиственных лиан; свет почти не проникает под полог леса, и внутри его царят тень и полумрак (рис. 1). Но все же небольшое количество света поступает в виде бликов за счет лучей, многократно отраженных от блестящей поверхности листьев. Да и сомкнутость крон, конечно, не абсолютна — небольшие промежутки между листьями остаются. У некоторых растений дождевого тропического леса листовые пластинки вырезные, например у Monstera deliciosa (неправильно называемой филодендроном); в них образуются как бы окошки, пропускающие солнечный свет (рис. 2).

Высокая степень сомкнутости крон бывает не только в дождевых тропических лесах, но и в горных лесах тропической и субтропической зон, в некоторых вариантах влажного субтропического леса, иногда в таежных лесах. Удивительно не то, что образуются столь сомкнутые насаждения,— в этом проявляется стихия растительной жизни, стремящейся использовать с максимально доступной полнотой весь световой поток, поступающий на Землю. Удивительно, что и в этой глубокой тени все же живут некоторые растения, довольствуясь теми ничтожными порциями света, которые тем или иным путем могут полностью, в виде рассеянного света или бликов пробиваться сквозь зеленую толщу листвы.

Столь полное использование света, как в дождевом тропическом лесу или подобных ему формах лесной растительности, несмотря на присущую растениям способность к неограниченному росту, многократному ветвлению и неограниченному размножению, не всегда возможно. Обычно ограничивающим фактором оказывается недостаточная водообеспеченность, выражающаяся либо в малом количестве осадков, либо в сезонности их поступления. Но и в этих случаях тенденция к использованию светового потока в максимальной степени все же проявляется.

Можно указать в качестве примера хотя бы тропические ксерофильные леса и саванны. В первых обычен густой подлесок при не слишком высокой плотности крон; в саваннах деревья единичны, но зато имеется густой и разнообразный травяной, преимущественно злаковый, покров. Приспособленность растений к наибольшему использованию света можно наблюдать и в растительности умеренных широт. Не случайно, что под пологом древостоя лиственного леса часто наблюдается второй полог из крон кустарников, а под ним травяной покров, в котором иной раз выделяется особый слой совсем приземистых, точно прижатых к почве растений. Свет проходит благодаря такому строению леса как через серию фильтров, поглощающих в совокупности большую часть физиологически активной радиации (рис. 3).

Эту закономерность строения растительного покрова можно наблюдать даже в некоторых чисто травянистых сообществах.

Несмотря па обилие солнечного света и большую густоту зеленого покрова, растения используют лишь 1—2% падающей на них световой энергии. Но даже при этом в результате фотосинтеза образуются колоссальные количества органической материи.

В процессе фотосинтеза при взаимодействии солнечной энергии, воды и углекислого газа образуется органическое вещество и высвобождается свободный кислород. При этом используется лишь ничтожная часть поступающей в растение воды. Неизмеримо большая доля ее входит в состав цитоплазмы и особенно клеточных вакуолей; вода содержится и в клеточных оболочках. Значительная часть воды заполняет полости сосудов и соответствующих им по функции трахеид, представляя тончайшие водные нити. Они не стабильны — это как бы мельчайшие потоки, постоянно перемещающиеся вверх по растению к листьям. В этом водном потоке перемещаются и растворенные в воде вещества; они, так же как и вода, используются по мере надобности живыми клетками растений.

Вообще содержание воды в растении, хотя и изменяется от вида к виду и в пределах одного вида в зависимости от влажности места обитания, очень велико, составляя, например, в стволах деревьев около половины сырой массы и достигая в листьях некоторых растений (салата, капусты) 90—95%; того же примерно уровня содержание воды в мякоти сочных- плодов (томат, арбуз); у водорослей количество воды составляет 98% их сырой массы.

Содержащаяся в растении вода постоянно, хотя бы отчасти, обновляется благодаря, с одной стороны, испарению ее листьями (у растений, погруженных в воду, естественно, испарение отсутствует), с другой — поглощению новых порций из субстрата.

В целом же вода, находящаяся в растении, является той внутренней средой растительного организма, в которой совершаются все химические и физические процессы, в том числе и реакции фотосинтеза. Все эти явления очень сложны, и немалое значение в них принадлежит строению молекул воды и формам связи между ними.

Возвращаясь к фотосинтезу — одному из замечательнейших явлений природы, обратим внимание на то, что необходимый участник этого великого процесса — углекислый газ — содержится в окружающей растение среде в малом количестве. В составе атмосферы на его долю приходится в среднем лишь 0,0321%. Тем удивительнее способность зеленых (в широком смысле) растений (имеются в виду все растения, содержащие хлорофилл, включая и те, зеленая хлорофильная окраска которых маскируется красящими веществами иной цветности — красными, бурыми и др.) создавать огромные количества органических веществ. Достаточно указать, что зеленый покров Земли ежегодно создает сотни миллиардов (4,5 X 10/11) тонн органической материи.

Проникая внутрь зеленых растений через устьица на листьях и стеблях, углекислый газ растворяется в воде растительных тканей и при воздействии солнечной энергии и хлорофилла (об этом далее) вступает в сложные реакции. Происходит одно из замечательных явлений в природе — фотосинтез. Фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс. Вода разлагается (окисляется) с выделением кислорода и отдачей водорода на восстановление углекислоты.

В атмосфере есть два источника свободного кислорода: диссоциация молекул водяного пара под воздействием коротких ультрафиолетовых лучей и фотосинтез. Первый процесс был, вероятно, единственным источником кислорода до появления на Земле хлорофиллсодержащих растений; фотосинтез, возникший с появлением зеленых растений, стал основной причиной массового накопления в атмосфере кислорода, содержание которого составляет в настоящее время около 21 % (по объему) и постоянно поддерживается на этом уровне практически. Почти весь кислород современной атмосферы биогенного происхождения.

В нижних частях стратосферы под влиянием коротких ультрафиолетовых лучей (менее 2000А) молекулы кислорода распадаются на атомы, в связи с чем становится возможным образование молекул озона (O3). Более длинные ультрафиолетовые лучи, поглощаемые озоном, разрушают молекулы последнего. В зависимости от поглощения энергии кислородом и озоном между ними устанавливается то или иное количественное соотношение. Область максимальной концентрации озона лежит на высотах 25—30 км. Здесь находится как бы экран из озона, который поглощает все ультрафиолетовые лучи с длиной волны от 3000А и менее, губительные для жизни. Но этим значение озона не ограничивается, так как он поглощает не только ультрафиолетовые, но и часть инфракрасных лучей, уменьшая этим потерю тепла Землей.

Возвращаясь к углекислому газу, напомним, что подавляющее большинство живых организмов, в том числе и растений, выделяет углекислоту в процессе дыхания. Особенно много углекислоты выделяется из почвы благодаря присутствию в ней корневых систем, почвенных водорослей, бактерий и животных. Много углекислого газа выделяется при сжигании топлива, от промышленных процессов, извержений вулканов, лесных пожаров и др.

Растения дышат и днем и ночью, но фотосинтез совершается только в дневные часы. Огромна фотосинтетическая деятельность водорослей, как микроскопических, плавающих взвешенно в толще воды океанов, морей и озер, так и прикрепленных к прибрежным местам крупных водорослей, и даже морских травянистых цветковых растений, прикрепленных ко дну корневищами.

Интенсивность света в воде быстро убывает с глубиной. В озерах на глубине 10 м остается примерно 1 %, а в океане на глубине 100 м — около 10% интенсивности света, падающего на поверхность воды. Наиболее продуктивный фотосинтез происходит не в поверхностном фито планктоне, а на некоторой глубине (около 20—. 25 м). В период полярных ночей фотосинтетическая деятельность растительного планктона почти прекращается, хотя под ледяным панцирем и при очень скудном проникновении света водоросли также жизнедеятельны.

Все организмы, способные к фотосинтезу, содержат хлорофилл (немногие бактерии, способные к фотосинтезу, имеют пигменты, отличающиеся от хлорофилла). Это зеленый пигмент, содержащийся в особых органоидах растительной клетки — хлоропластах. Они взвешены в цитоплазме клетки в виде мельчайших зеленых гранул и обладают способностью движения в зависимости от освещения. В зеленых листьях высших растений хлоропласты представляют собой мелкие белково-липоидные тельца. В клетке их содержится от 20 до 100. Общее количество хлоропластов во взрослом дереве достигает десятков и сотен миллиардов, но у низших одноклеточных водорослей бывает несколько или даже одна зеленая пластида. Величина зеленой пластиды у высших растений обычно 3—5 мк.

Зеленые пластиды чутко реагируют на освещение, и хлорофилл образуется в них только на свету. Молекулы хлорофилла поглощают свет. Энергия его преобразуется в процессе синтеза органического вещества в энергию химической связи органических (углеродистых) соединений.

Помимо хлорофилла, пластидам свойственны и другие пигменты, обладающие способностью поглощать лучистую энергию. Вообще все растения, способные к фотосинтезу, содержат, кроме хлорофилла, группу желтых пигментов — каротиноидов (это каротины, ксантофиллы,в том числе фукоксантин бурых и некоторых других водорослей).

Каротиноиды поглощают коротковолновые лучи спектра (синие, фиолетовые и ультрафиолетовые) и передают поглощенную энергию хлорофиллу. У некоторых растений (сине-зеленые и красные водоросли) имеются дополнительные пигменты иной химической природы, чем каротиноиды, но также поглощающие свет и передающие поглощенную энергию хлорофиллу. Это так называемые фикобилины (синий фикоциан и красный фикоэритрин).

Цветковые растения не всегда зеленые, иногда листья у них бывают красные, лиловатые и т. п. Такая окраска вызвана пигментами клеточного сока—антоцианами, которые маскируют зеленый цвет хлорофилла. Зеленые листья часто располагаются перпендикулярно лучам солнца или под углом к свету. Положение поверхности листьев относительно направленности светового потока в известной степени определяет интенсивность освещения. Иногда у некоторых растений (например, у эвкалиптов) взрослые листья пассивно висят на черешках. Они перпендикулярны лучам только при восходе и закате солнца.

Существенным продуктом фотосинтеза в зеленом листе являются фосфорные эфиры сахаров (гексозо-фосфаты), которые, освобождая фосфорную кислоту, могут конденсироваться в дисахарид — сахарозу или в полисахарид — крахмал. В некоторых случаях гексозо-фосфаты дефосфорилируются, образуя свободные моносахариды — чаще всего глюкозу и фруктозу. Только первые фазы фотосинтеза световые, остальные не требуют света и являются темновыми реакциями. Первичные продукты фотосинтеза вовлекаются во внутриклеточные химические процессы и служат исходным материалом для построения других, часто очень сложных органических соединений. Результатом фотосинтеза является также образование нуклеиновых кислот, белков и других сложных веществ.

Такова в самом простом изложении схема фотосинтеза. Но наряду с синтезом органических веществ из неорганических элементов в биосфере совершается распад значительной части органических комплексов до исходных неорганических. Этот распад происходит через дыхание, а после гибели зеленых растений и животных — разложение осуществляется благодаря деятельности гетеротрофных растений (бактерий и грибов), населяющих почвы и водные бассейны, обитающих также на трупах животных и т. п.

Процесс разложения органического вещества сложен и имеет многостепенный характер. Но он всегда имеет, по крайней мере в основном, биологическую природу. Продукты разрушения, возникающие под воздействием одних организмов, «подхватываются» другими, а образуемые ими вещества служат объектом биологической переработки третьих, и так далее. Интересно, что закономерная последовательность участия разных организмов в процессе разрушения органической массы обнаруживается даже в том случае, когда разрушители принадлежат к одной группе организмов: такие явления установлены, например, относительно грибов, разрушающих опад в лесах.

Разложение органического вещества в конечном счете приводит к одному и тому же итогу. Углерод в составе углекислого газа поступает в окружающую среду. При разложении образуется также вода. Таким образом, оба исходных для фотосинтеза вещества вновь возвращаются в окружающую среду. В сложных органических соединениях, создаваемых растениями в процессе их жизнедеятельности, равно как и в веществах животного происхождения, содержатся в том или ином количестве минеральные элементы. Усваиваемые растениями из почвы, эти элементы возвращаются в почву и становятся вновь доступными для использования новыми поколениями растений. Следовательно, почти все вещества, вовлекаемые растениями в жизненные процессы, совершают циклическое движение. Это — биологический круговорот веществ. Очень важно осознать, что запасы минеральных веществ в почве не бесконечны. Поэтому без разложения органического вещества и возвращения в землю элементов минерального питания с течением веков и тысячелетий корнедоступная часть толщи земной коры должна бы стать совершенно бесплодной. Биологический круговорот веществ, обусловленный совокупной деятельностью автотрофных и гетеротрофных организмов, является, как следует из сказанного, необходимым условием постоянства жизни, непрерывности ее существования на нашей планете.

В биологическом круговороте веществ особое место принадлежит азоту. Этот элемент входит в белки, т. е. в материальный субстрат жизни, и поэтому совершенно необходим для всех живых существ. При разложении органических веществ азот уходит в атмосферу либо в виде газообразных соединений, либо в свободном состоянии. Возвращение азота в почву, откуда его черпают растения, осуществляется сложным путем, в результате процесса, в котором участвуют специальные бактерии и некоторые другие организмы, связывающие газообразный азот атмосферы в соединения, доступные для потребления растениями.

Надо заметить, что при некоторых условиях процессы разложения органического вещества замедляются, вследствие чего образуются скопления полуразложившихся растительных остатков. Такое происхождение имеют торф, бурый и каменный угли. В этом случае нередко сохранность некогда живших растений бывает достаточной, чтобы составить представление о внешнем облике, а нередко и их внутреннем строении. Залежи торфа и углей представляют исключительный экономический интерес. Эти органогенные породы составляют предмет энергичных поисков, а разведанные их запасы — объекты интенсивной эксплуатации. По мнению ряда ученых, нефть также имеет органогенное происхождение.

Поскольку бесхлорофильные растения способны довести мертвую растительную массу до полного разложения, постольку весь растительный мир в целом, т. е. в совокупности его автотрофных и гетеротрофных компонентов, можно рассматривать как принципиально автономную природную систему, внутренне противоречивую (созидающие органическое вещество и разрушающие его растения), саму себя поддерживающую, т. е. с биогеохимиче ской точки зрения единую.

Развивавшийся в процессе эволюции мир животных, существующий исключительно на гетеротрофной основе, включился в использование как непосредственных продуктов фотосинтеза, так и более сложных органических веществ, создаваемых растениями. Один из результатов этого — удлинение времени существования органических продуктов и увеличение их разнообразия, так как животные не только потребляют, но и преобразуют поглощаемую ими органическую пищу в более сложные вещества.

Важность этого определяется прежде всего тем, что некогда «уловленная» зеленым растением солнечная энергия, заключенная в потенциальной форме в органическом веществе, осуществляет большую работу, выполняемую организмами. Она тем продуктивнее, чем длительнее цикл превращений, испытываемый органическим веществом, созданным зелеными растениями.

Характеристика растений в целом, нарисованная выше, по необходимости схематична Существующие ныне и ранее жившие на Земле растения очень разнообразны, и более конкретные представления о мире растений можно получить, рассматривая их по группам, объединяющим растения, более сходные между собой, чем с теми, которые относят к другим группам того же ранга. Всякую классификационную группу называют таксоном. Наиболее крупные из них именуются отделами (или типами). Каждый отдел обычно представляет разнообразное по составу объединение растении разного ранга. В него входят классы, подразделяемые далее на порядки, в числе последних различают семейства, которые далее делят на роды. Род включает большее или меньшее количество видов. Вид — основная единица классификации растений, хотя в ряде случаев и она подразделяется на таксоны еще более низкого ранга.

В современной классификации каждый отдел рассматривается как категория, единая в эволюционном отношении, происшедшая от одного общего предка. Все разнообразие видов, родов и других таксонов, относимых в данный отдел,— результат длительной эволюции, осуществлявшейся как процесс приспособления к различным условиям жизни и совместному с другими растениями использованию среды.

В этом издании принято деление растительного мира на отделы, каждый из которых с должной подробностью рассматривается в этом и последующих томах «Жизни растений».

Отделы, в свою очередь, можно подразделить на две категории по организации вегетативного тела растений. У одних из них (у подавляющей части представителей) тело расчленено на лист, стебли и обычно корни. Это так называемые высшие растения. Они почти все автотрофны и связаны в своем существовании с вневодной (сухопутной) средой. Лишь небольшая часть их обитает в воде.

У низших растений тело не расчленено на листья, корни и стебли. По сложению тела такие растения характеризуются как слоевцовые.

Весь мир живых организмов подразделяется на две большие группы: прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные).

К прокариотическим организмам относятся бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Они выделяются отсутствием в их клетках ядер, что, вероятно, свидетельствует о сохранении ими древней организации клетки.

У эукариотических организмов обязательным структурным элементом клетки является ядро. Среди эукариотов различают много отделов.

Слоевцовые эукариотические растения бывают и автотрофными, тогда их называют водорослями, и гетеротрофными; объединяющего общепринятого термина для обозначения последних нет. В эту категорию входят грибы и миксомицеты (слизевики). Нередко эту категорию гетеротрофных низших растений понимают в широком смысле, присоединяя к ним бактерии из числа прокариотических организмов. Аналогично к числу водорослей относят прокариотические цианеи, называя их синезелеными водорослями.

Рассмотрим кратко некоторые из названных групп.

Бактерии и актиномицеты условно могут быть отнесены к растениям, хотя, может быть, не имеют прямых родственных связей с другими растениями. Огромное большинство бактерий — гетеротрофные организмы. Лишь немногие из них хемотрофны. Они синтезируют органическое вещество за счет химической энергии, освобождающейся при окислении в их теле неорганических соединений. Значительная группа бактерий содержит пигменты (бактериохлорин или бактериопурпурин). Среди бактерий преобладают одноклеточные, но есть и нитчатые многоклеточные. Бактерии способны к очень быстрому размножению делением. Внутри клетки некоторых бактерий, особенно палочковидных, образуется спора, которая высвобождается после разрушения оболочки бактерии и, имея собственную защитную оболочку, сохраняет жизнеспособность даже в крайне неблагоприятных условиях температуры и влажности. Споры лучше переносят очень низкие температуры, нежели высокие. У бактерий существует примитивный тип полового процесса. В их клетках содержится ядерный материал, (рис. 4); они способны к конъюгации. ,

Водоросли (табл. 1, рис. 5) — фототрофные хлорофиллсодержащие организмы. Они бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У примитивных зеленых водорослей развивается только один хлоропласт, иногда очень крупный. Но такой тип пластиды имеет относительно малую поверхность. У более высокоорганизованных водорослей хлоропласты сильно расчленены или (например, у харовых) хлоропласты мелкие, сферические, линзовидные; в каждой клетке их очень много, вследствие чего совокупность их обладает большой поверхностью световосприятия. Обитают водоросли в океанах, морях, озерах, прудах, а также в почвах, на суше и даже в атмосфере (во взвешенном состоянии).

Под водорослями, как видно из предыдущего, объединяют несколько отделов слоевцовых автотрофных растений, обычно живущих в воде. Среди водорослей можно различать три объединения отделов, характеризуемых составом пигментов, играющих роль в поглощении световой энергии в связи с фотосинтезом.

В первой группе наряду с хлорофиллом а есть еще хлорофилл b и набор каротиноидов. Последние, однако, как правило, не изменяют своим присутствием чисто-зеленую хлорофильную окраску. Это — зеленые и еще некоторые отделы водорослей, для большинства которых характерно образование в клетках крахмала.

Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,—хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).

Третью группу составляют водоросли, содержащие, кроме хлорофилла и каротиноидов, особые пигменты — фикобилины: синий фикоциан и красный фикоэритрин. Хлорофилл здесь один (а), но иногда (у некоторых красных водорослей) к нему присоединяется хлорофилл d. Эту группу составляют красные водоросли. По составу пигментов, кроме хлорофилла d, они сходны с прокариотическими цианеями.

Многие, особенно одноклеточные и колониальные, водоросли, принадлежащие к разным отделам, представляют важную часть планктона Мирового океана. Они являются первичными продуцентами органического вещества, за счет которого существует весь животный мир океана.

Кроме фитопланктона, в толще морей и океанов есть еще и фитобентос, представленный бурыми, красными, отчасти зелеными водорослями. Бурые образуют у берегов мощные подводные джунгли. Миллионы тонн водорослей после шторма выбрасываются на берег. В Атлантическом океане широко известны огромные скопления дрейфующих саргасс, представляющих сообщество водорослей и различных простейших животных организмов. Многие водоросли являются пищей мелких животных, которых в свою очередь поедают рыбы, поэтому рыбный промысел связан с планктоном и бентосом. В зарослях бентоса укрываются мальки рыб. Водоросли снабжают водные бассейны кислородом. Он, окисляя загрязненные воды, способствует очистке водоемов, например, от гнилостных анаэробных бактерий. Водоросли широко используются человеком в промышленности и сельском хозяйстве, например как удобрение в приморских странах, некоторые используются в пищу.

Кроме практического значения, водоросли имеют немалый теоретический интерес. В частности, надо отметить, что половой процесс, характерный для высших растений, которые, несомненно, возникли из каких-то водорослей, эволюционно вырабатывался у последних. Сравнивая половые явления у разных водорослей, приходят к выводу, что, вероятно, первичной формой полового процесса была хологамия, состоявшая в слиянии свободноживущих эукариотических клеток, не имевших еще клеточной оболочки. На смену хологамии пришла изогамия; в этом случае организм вырабатывает специальные подвижные за счет жгутиков клетки — гаметы, равной величины и одинаковой формы. Дальнейшая дифференциация гамет по величине привела к анизогамии (или гетерогамии) и, наконец, к оогамии. В последнем случае неподвижная оплодотворяемая клетка— яйцо (яйцеклетка) — оплодотворяется активно подвижной мужской гаметой — сперматозоидом.

У водорослей впервые эволюционно возникло и закрепилось чередование в цикле развития полового и бесполого поколений, т. е. спорофита и гаметофита, а соответственно им — диплофазы (двойной набор хромосом) и гаплофазы (гаплоидный, т. е. однократный, набор хромосом). , ,

Грибы (табл. 1, рис. 6, 7) — гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла и пластид. Они ведут паразитный или сапрофитный образ жизни. Только немногие из них обитают в водной среде. На суше они достигли огромного разнообразия видов и биотипов, а также широкого географического распространения. Тело большинства грибов состоит из особых нитей, называемых гифами. Всю совокупность гиф гриба называют мицелием. Поперечные перегородки внутри мицелия есть только у высших грибов, однако они не сплошные, а с отверстием в средней части. У многих высших грибов нити мицелия развиваются тесно соединенными пучками, об разуя длинные тяжи; они могут пронизывать древесину деревьев, деревянные балки в строениях. Клетки многих грибов многоядерные. Мицелий гриба бывает поверхностным и внутренним, пронизывающим субстрат. Множество грибов живет паразитами зеленых высших растений; в частности, они опаснейшие враги культурных растений, вызывая вспышки болезней — эпифитотии — среди них. В разных странах Земли ежегодно большие площади полевых и древесных насаждений дают низкие урожаи, а нередко и погибают вследствие нападения грибных паразитов (рис. 6).

Грибные паразиты обладают многими приспособлениями для размножения и распространения, для длительного сохранения жизнеспособности. Они не только паразитируют на надземных частях зеленых растений, но и заселяют почвы, поражают корневые системы культурных и диких растений, а споры их в огромном количестве постоянно находятся в биосфере. Заспоренность ее достигает чудовищных размеров. Распространение спор грибов воздушными течениями связано с разнообразными баллистическими механизмами, выбрасывающими споры, которые подхватываются и разносятся токами воздуха. Иногда образуются как бы споровые облака. Особые ловушки н