Биоэлектрические потенциалы
Биоэлектри́ческие потенциалы
Электрические потенциалы, возникающие в живых клетках и тканях; показатель биоэлектрической активности, определяемой разностью электрических потенциалов между двумя точками живой ткани.
Основными видами Б. п. являются мембранный потенциал (или потенциал покоя), потенциал действия, постсинаптические потенциалы (см. Синапс). Другие виды Б. п. различных органов и тканей (рецепторные, секреторные, потенциалы сердца, головного мозга и др.) являются аналогами или производными вышеперечисленных Б. п. Мембранный потенциал (потенциал покоя) регистрируется между наружной и внутренней сторонами мембраны живой клетки. Его наличие обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержанием клетки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой (см. Мембраны биологические). Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис. 1). Величина мембранного потенциала различна у разных клеток: для нервной клетки она составляет 60—80 мВ, для поперечнополосатых мышечных волокон — 80—90 мВ, для волокон сердечной мышцы — 90—95 мВ. При неизменном функциональном состоянии клетки величина потенциала покоя не изменяется; поддержание постоянной его величины обеспечивается нормальным протеканием клеточного метаболизма. Под влиянием различных факторов (раздражителей) физической или химической природы величина мембранного потенциала может изменяться. Увеличение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой называется гиперполяризацией, уменьшение — деполяризацией.
При уменьшении потенциала покоя до определенной критической величины (порог возбуждения) возникает кратковременное колебание, получившее название потенциала действия. Если потенциал покоя присущ всем живым клеткам без исключения, то потенциал действия характерен в основном для специализированных возбудимых образований, является показателем развития процесса возбуждения. Вслед за потенциалом действия (пиковый потенциал, или спайк) возникает следовая деполяризация мембраны (отрицательный следовой потенциал) и последующая ее гиперполяризация (положительный следовой потенциал). Амплитуда потенциала действия у большинства нервных клеток млекопитающих составляет 100—110 мВ, у скелетных и сердечных мышечных волокон — 110—120 мВ. Длительность потенциалов действия у нервных клеток 1—2 мс, у скелетных мышечных волокон 3—5 мс, у сердечных мышечных волокон — 50—600 мс. Следовые потенциалы по своей длительности намного превышают потенциал действия. Потенциал действия обеспечивает распространение возбуждения от рецепторов к нервным клеткам, от нервных клеток к мышцам, железам, тканям. В мышечном волокне потенциал действия способствует осуществлению цепи физико-химических и ферментативных реакций, лежащих в основе механизма сокращения мышц.
Постсинаптические потенциалы (возбуждающий и тормозящий) возникают на небольших участках клеточной мембраны (постсинаптической мембране), входящих в состав синапса. Величина постсинаптических потенциалов составляет несколько милливольт, длительность — 10—15 мс. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) связан с деполяризацией клеточной мембраны. При достижении критической точки деполяризации возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 2). Тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП), связанный с гиперполяризацией клеточной мембраны, препятствует возникновению потенциала действия.
Механизм возникновения Б. п. связан с наличием определенных физико-химических градиентов между отдельными тканями организма, между жидкостью, окружающей клетку, и ее цитоплазмой, между отдельными клеточными элементами. Во всех случаях местом возникновения градиентов являются мембраны, различающиеся не только по своей структуре, но и по ионообменным свойствам. Возникновение Б. п. в живых клетках обусловлено неравномерной концентрацией ионов натрия, калия, кальция и хлора на внутренней и наружной поверхности клеточной мембраны и ее различной проницаемостью для них. Величина мембранного потенциала покоя определяется соотношением концентраций, проникающих через мембрану ионов. Высокие концентрационные градиенты ионов калия и натрия поддерживаются благодаря существованию в клеточной мембране так называемого калиево-натриевого насоса, который обеспечивает выделение из цитоплазмы проникающих в нее ионов натрия и введение в цитоплазму ионов К+. Подобный насос работает против их концентрационных градиентов и требует для этого энергии. Источником энергии является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия, выделяемая при расщеплении локализованной в мембране АТФ-азой одной молекулы АТФ, обеспечивает выделение из клетки трех ионов натрия взамен на два иона калия, поступающих в клетку.
Механизм возникновения потенциала действия обусловлен последовательно изменяющейся во времени проницаемостью мембраны для ионов. Восходящая фаза потенциала действия связана с повышением проницаемости для ионов натрия благодаря все увеличивающемуся количеству открываемых натриевых каналов. Последующая смена активации натриевых каналов на их инактивацию приводит к снижению проницаемости для ионов натрия и возрастанию проницаемости для ионов калия, что приводит к реполяризации мембраны и появлению ее потенциала покоя. В гладких мышцах в отличие от нервных клеток и скелетных мышц в генезе восходящей фазы потенциала действия ведущая роль отводится повышению проницаемости для ионов кальция. В мышце сердца сохранение потенциала действия на определенном уровне (плато потенциала действия) также обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов кальция.
На мембранах секреторных клеток формируются секреторные потенциалы. Их величина прямо связана с характером секреторной деятельности, что дает возможность оценивать функциональное состояние секреторных клеток. В тканях или органах может происходить суммация биоэлектрической активности отдельных клеток, работающих синхронно или асинхронно. Суммарная биоэлектрическая активность также отражает функциональное состояние того или иного органа или ткани.
Исследование Б. п. нашло широкое применение в медико-биологических лабораториях, в клинической практике при диагностике различных заболеваний ц.н.с., сердечно-сосудистой и мышечной систем. При отведении суммарных Б. п. от нервных стволов, мышц, головного мозга, сердца и других органов применяют поверхностные макроэлектроды (см. Электрокардиография, Электромиография, Электроэнцефалография). В некоторых случаях используют внутриполостные электроды или вводимые непосредственно в ткань (например, игольчатые). Для регистрации и измерения Б. п. отдельных клеток чаще всего пользуются внутриклеточными и точечно-внеклеточными микроэлектродами. Электроды соединяют с усилителями переменного или постоянного тока, входящими в комплект серийно выпускаемых медицинских приборов. Усилитель может быть связан с устройством автоматизированной обработки биоэлектрических сигналов.
Библиогр.: Волошин М.Я. Электрофизиологические методы исследования головного мозга в эксперименте, Киев, 1987; Лишко В.К. и Шевченко М.И. Мембраны и жизнь клетки, Киев, 1987, библиогр.; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер, с англ., т. 1, с. 7, М., 1985; Шеперя Г. Нейробиология, пер. с англ., т. 1, с. 129, М., 1987.
Рис. 2. Схема образования постсинаптических потенциалов: а — возбуждающий постсинаптический потенциал, не достигший величины, достаточной для возникновения потенциала действия; б — возбуждающий постсинаптический потенциал, достигший порогового значения и обусловивший развитие потенциала действия; в — тормозящий постсинаптический потенциал. Стрелки указывают момент действия раздражителя.
Рис. 1. Схема образования потенциала действия: 1 — развитие потенциала действия; 2 — перемещение ионов натрия и калия через мембрану в разные фазы потенциала действия; 3 — изменение заряда наружной и внутренней сторон мембраны во время прохождения потенциала действия (величина мембранного потенциала составляет 90 мВ).